En ocasiones, la frontera entre la tierra y el mar es una franja difusa cuya anchura varía diariamente según el estado de la marea. Boca de Virudó al sur de Cabo Corrientes.
Desde el espacio nuestro planeta se ve como una esfera de tonos azules y blancos, que reflejan las grandes masas de agua líquida, sólida y gaseosa existente en océanos, lagos, casquetes polares, glaciares y nubes. Solo en algunos lugares, en ocasiones semiocultas bajo el blanco translúcido de las nubes, es posible entrever zonas manchadas de verde, pardo y ocre, a veces entremezcladas, que corresponden a las masas de tierra emergidas de los continentes y las islas. Los límites entre estas masas y los océanos se aprecian de manera nítida y precisa, a pesar de que corresponden, en realidad, a una franja que es, la mayoría de las veces, difusa y de anchura variable, y que divide dos mundos distintos. A un lado está el ambiente acuático, donde reinan la ingravidez, la tridimensionalidad y, en gran medida, la penumbra; y al otro, surge el ambiente terrestre, siempre en contacto con la atmósfera, rodeado de luz y donde, por la acción de la gravedad, casi todo parece obligado a permanecer sobre el suelo. Con el incesante vaivén del oleaje y el cambio rítmico del nivel del agua producido por las mareas, la línea divisoria entre la tierra y los océanos siempre está en movimiento.
Donde se encuentran la tierra y el mar
La zona costera, esa franja que recibe simultáneamente la influencia del mar y de la tierra, no es solo un lugar de transición entre el mundo acuático y el terrestre, es también uno de los escenarios ecológicos más fascinantes de nuestro planeta. Allí tiene lugar una multitud de procesos dinámicos de transformación e intercambio de materia y energía, de construcción y destrucción; en los litorales el ambiente siempre está cambiando, lo cual impone grandes desafíos fisiológicos y morfológicos a los organismos que lo habitan, y por eso pueden considerarse como un laboratorio muy sofisticado donde, a lo largo de millones de años, la evolución biológica ha desarrollado estrategias muy refinadas para lograr la sobrevivencia de los seres que alberga ese espacio tan especial.
El litoral es, sin duda, uno de los sistemas eco- lógicos más significativos de nuestro planeta. No solo constituye la frontera más extensa entre ecosistemas acuáticos y terrestres, pues se prolonga a lo largo de los más de 620.000 kilómetros que tiene la línea costera de todos los continentes e islas del mundo, sino que separa en dos ámbitos a millones de especies de fauna y flora con formas de vida muy distintas. Esta franja representa prácticamente un muro infranqueable para la biodiversidad terrestre y la acuática.
Así mismo, las zonas costeras siempre han desempeñado un papel fundamental en el bienestar del ser humano y han sido cruciales para el desarrollo de muchas civilizaciones, gracias a la variedad de servicios ecosistémicos que brindan —alimentos, vías de comunicación y transporte, esparcimiento, regulación del clima, entre otros—. Actualmente, cerca de dos terceras partes de la población mundial habita a menos de cien kilómetros de la costa marina.
Sin embargo, las zonas costeras contienen sistemas ecológicamente muy sensibles a la intervención humana y son muy vulnerables a los efectos del cambio climático, en especial a los que se derivan del aumento del nivel medio del mar, lo cual incluye mayor erosión de la línea costera, inundaciones e intrusión salina en los suelos y acuíferos. Estos y otros problemas, como la contaminación marina por vertimientos líquidos, la acumulación de basuras y microplásticos y la destrucción de hábitats naturales, atraen cada vez más la atención internacional. Es así como muchos de los objetivos consignados en la Agenda 2030 para el Desarrollo Sostenible, de la Organización de las Naciones Unidas, contemplan acciones urgentes en los litorales, para preservar sus ecosistemas y promover prácticas que sean económica y ambientalmente más sostenibles.
La zona litoral es muy dinámica y está influenciada simultáneamente por procesos marinos y terrestres.
Transición entre dos mundos
Al sumergirse en el agua salada, las raíces del mangle rojo se vuelven una clara manifestación del ecotono tierra-mar.
Se denominan ecotonos aquellas zonas en las cuales la composición, la estructura y la fisionomía de un ecosistema o de una comunidad ecológica relativamente homogénea cambian y dan lugar a otra unidad diferente. Estas son zonas de transición entre dos o más regiones ecológicas distintas, que se originan generalmente como respuesta a gradientes pronunciados o a cambios súbitos de uno o más factores ambientales como temperatura, humedad, luz, salinidad, acidez del suelo o elevación del terreno, entre otros. Los ecotonos se presentan a múltiples escalas, desde las transiciones entre grandes biomas o ecorregiones en los continentes, como las que se dan entre los bosques amazónicos húmedos y las sabanas de pastizales de la Orinoquia, hasta las que ocurren en comunidades locales de plantas y microhábitats.
Por lo general, en los ecotonos conviven especies de fauna y flora de una y otra de las comunidades contiguas, pero en estos ambientes transicionales también es posible encontrar organismos que viven exclusivamente ahí pues no se encuentran en ningún otro lugar. En ocasiones, la transición entre dos comunidades no es más que una franja estrecha y bien definida, tal y como ocurre entre el espejo de agua de un lago altoandino y el páramo que lo rodea, pero casi siempre el cambio de una comunidad a la siguiente es gradual y hasta casi imperceptible en largas distancias, como es el caso de las marismas de las planicies costeras de Norteamérica.
¿Qué organismos se establecen en el ecotono tierra-mar y qué tipo de comunidad ecológica conforman? La respuesta depende de múltiples factores, entre los que se pueden destacar la temperatura y sus fluctuaciones estacionales, las descargas fluviales, la topografía, los procesos de erosión y acreción de la costa, los regímenes de marea, oleaje y corrientes y la frecuencia en la ocurrencia de tsunamis, huracanes y otros fenómenos meteorológicos y marinos.
Según la combinación de estos factores, en el ecotono tierra-mar, o en partes de este, la acumulación de grandes cantidades de arena o lodo a lo largo de la línea de costa puede dar lugar a playas que constituyen el hábitat de gran variedad de invertebrados marinos —gusanos, almejas, caracoles y cangrejos, que excavan galerías o viven enterrados en el sedimento saturado de agua―, los cuales son alimento de diversas aves. En otros casos, como ocurre en las costas flanqueadas por montañas, el ecotono tierra-mar puede ser de naturaleza rocosa, y entonces alberga comunidades de organismos especialmente adaptados para fijarse o adherirse a sustratos duros, soportar los permanentes embates de las olas y tolerar largos periodos de sequedad e insolación, como lo son las algas, los mejillones, quitones, balanos, cangrejos y erizos de mar. En costas de planicie bien irrigadas por ríos y en zonas de deltas generalmente se desarrollan —dependiendo de la región geográfica— marismas o manglares.
Un escenario siempre cambiante
Pese a que el espacio donde el mar y la tierra se encuentran suele evocar sosiego, esparcimiento y descanso, la verdad es que siempre ha sido un lugar agitado y en permanente cambio: las olas golpean contra el continente y las mareas incursionan sobre la tierra sin cesar, para luego retroceder y después ingresar de nuevo. En el transcurso de miles de años, el nivel del mar ha subido o bajado decenas de metros en la medida en que el clima se hacía cálido o se enfriaba, y en la que la corteza terrestre se elevaba o se hundía según lo dictaba el forcejeo de las placas tectónicas. Así como un día el mar puede robarle a la tierra una porción, al día siguiente puede devolvérsela, incluso incrementada, o continuar saqueándola sin piedad. El límite entre el mar y la tierra ha sido siempre, y seguirá siendo, una frontera esquiva e inconstante, un escenario ideal para apreciar la mutabilidad del paisaje. El viento, la acción de las olas y el flujo y reflujo de las mareas se suman para movilizar los sedimentos y contribuir a esculpir una gran variedad de geoformas —playas, playones, dunas, islas de barrera, bocanas, espigas, deltas, albuferas, tómbolos, escarpes, entre otras— que no son más que esculturas efímeras; algunas permanecerán como tales unos cuantos siglos, otras a lo sumo un par de décadas. Y si se observa con mayor detalle un determinado sector de la línea costera, en lapsos de tiempo mucho más cortos, se podrá constatar que esta no ha permanecido exactamente igual ni siquiera dos días sucesivos.
Diversos y complejos procesos naturales producen continuamente cambios físicos, químicos y biológicos en la zona de transición entre el mar y la tierra, a escalas que van desde microscópicas, como la permanente movilización de granos de arena en una playa, hasta globales, como el aumento generalizado del nivel del mar. Cada vez que una ola golpea la playa, la energía que descarga y la dirección en que esta se propaga son únicas, lo que significa que cada cambio, aunque insignificante, es impredecible. Al paso de fuertes tormentas y huracanes, o cuando un tsunami impacta sobre la costa, los cambios suelen ser mucho más drásticos, tanto que pueden modificar sustancialmente su morfología. Estos eventos pueden incluso socavar la arena y abrir nuevas bocas y ensenadas en playas de barrera, colmatar sedimentos en lagunas costeras o albuferas, y convertir en extensos pantanos salinos las zonas bajas de las planicies costeras.
Las particularidades regionales y locales —mor- fología del litoral, régimen climático y de mareas, exposición al oleaje— controlan las diferentes interacciones y la magnitud de los procesos naturales en las costas. Cada uno de ellos, visto individualmente, es de por sí complejo, pero en conjunto conforman un sistema intrincado que busca alcanzar un equilibrio dinámico. Las actividades humanas, por supuesto, añaden otra dimensión a los cambios, al transformar y perturbar, tanto directa como indirectamente, el entorno costero y los procesos naturales, como ocurre al construir rompeolas y al urbanizar las zonas de playa.
Como respuesta a los constantes cambios temporales y espaciales del entorno, las comunidades biológicas, que son sistemas plásticos, también cambian continuamente en su composición y abundancia de organismos. Por lo general, cuando ocurren cambios físicos importantes, como los causados por el paso de un huracán que inunda temporalmente amplias extensiones de la planicie costera, modifica la morfología de la playa y erradica buena parte de la vegetación costera, se rompe el equilibrio ecológico y la estructura de la comunidad se desconfigura. Sin embargo, gracias a su plasticidad, puede rearmar una nueva estructura o restablecer la anterior en un tiempo relativamente corto. En otras palabras, a pesar de su susceptibilidad a los impactos ambientales, las comunidades ecológicas del ecotono tierra-mar, independientemente del sustrato y del tipo de costa —acantilado de roca, playa, marisma, manglar— son sistemas bastante resilientes.
Pocos escenarios son tan adecuados para apreciar la mutabilidad del paisaje, como la frontera entre la tierra y el mar.
Los desafíos de vivir entre las mareas
Los organismos que habitan la zona intermareal están adaptados para soportar amplias variaciones de temperatura, humedad, radiación solar y turbulencia.
¿Cómo logran sobrevivir los organismos en esos lugares tan inestables, donde las condiciones cambian permanentemente y en tiempos muy cortos? Esta pregunta ha fascinado a los biólogos y naturalistas desde los tiempos de Charles Darwin, quien dedicó buena parte de su vida a tratar de responderla.
El ecotono tierra-mar se puede considerar como un ambiente extremo porque está sometido constantemente a cambios drásticos; sin embargo, es un lugar habitado por una gran diversidad de organismos. En regiones donde las mareas son notorias, el espacio entre el nivel más bajo y el más alto del agua —zona intermareal— experimenta dos estados diferentes: uno durante la bajamar, cuando dicha zona queda expuesta al aire, y otro durante la pleamar, cuando queda sumergida. Conforme al régimen mareal de la región —mareas diurnas, semidiurnas o mixtas—, este fenómeno tiene lugar una o dos veces en 24 horas; por consiguiente, los organismos que residen en esta franja están sometidos a ciclos alternados de exposición al aire y de inmersión, lo cual tiene varias implicaciones: variaciones considerables de temperatura, humedad, radiación solar y turbulencia del agua, así como amplias fluctuaciones de la salinidad del agua y de concentración de nutrientes.
Para vivir en este ambiente los organismos deben tolerar los cambios, para lo cual necesitan adaptaciones morfológicas, fisiológicas y de comportamiento particulares. Para las algas y los animales marinos, los mayores inconvenientes que deben superar son la desecación, la radiación solar, el desplazamiento por las olas y las corrientes a zonas permanentemente secas, el impacto de las olas, la abrasión por la turbulencia generada por estas y la depredación de que son objeto por parte de las aves y otros animales terrestres que incursionan durante la bajamar. En respuesta a estos retos, el tamaño de la mayoría es reducido, unos se desplazan a medida que sube o baja el nivel del agua para evitar quedar expuestos, algunos excavan galerías en el sedimento o se ocultan bajo las piedras, y otros llevan un estilo de vida sésil —fijos al sustrato— o se mueven muy poco. Por su parte, la fauna de origen terrestre ha optado por no asentarse o residir de manera permanente en la zona intermareal; algunas especies, principalmente de insectos, aves, lagartijas, serpientes y roedores, incursionan allí para alimentarse de organismos marinos durante la bajamar. En cambio, ciertas plantas de origen terrestre, ante la imposibilidad de imitar a los animales, han desarrollado adaptaciones morfológicas y fisiológicas para desafiar la inmersión temporal, la inestabilidad del suelo y los problemas metabólicos derivados de la absorción de agua salada.
El repetido flujo y reflujo de las mareas lleva alimento y nutrientes a las aguas y a los suelos de la zona intermareal, a la vez que limpia y remueve los desperdicios. Esto favorece la presencia de muchos organismos que obtienen su alimento simplemente filtrando el agua mediante sus branquias —mejillones, ostras, almejas, balanos—, por lo cual pueden prescindir de aletas, patas u otras estructuras anatómicas para moverse en busca de alimento y llevan una vida sésil o sedentaria.
Por debajo de la línea de bajamar, especialmente en zonas poco profundas y protegidas del oleaje, suelen desarrollarse extensas praderas de pastos marinos, las únicas angiospermas —plantas productoras de flores— que se han adaptado completamente a la vida subacuática en agua salada. En la zona intermareal de regiones templadas y frías, algunas hierbas gramíneas del género Spartina, conocidas como espartillos, hierbas saladas o hierbas de marisma, capaces de tolerar hasta cierto punto la inmersión periódica en agua salada, también pueden formar extensas praderas encharcadas o marismas. En las costas tropicales y subtropicales, en vez de los espartillos, ese espacio suele ser colonizado por unos arbustos y árboles igualmente adaptados al medio salino, conocidos comúnmente como mangles. Las marismas de las costas de altas latitudes son entonces reemplazadas por los manglares en las costas tropicales y subtropicales.
Dado que la transición entre la tierra y el mar se caracteriza por un gradiente de humedad relativamente rápido —de lo que permanece sumergido a lo que siempre está expuesto al aire— en una distancia más o menos corta, las plantas y los animales de poca movilidad que allí residen se distribuyen en una secuencia específica —zonación litoral— según sus diferentes habilidades para tolerar la desecación, la salinidad y otros factores. Así, algunas especies se encuentran solo en la parte más alta o menos influenciada por el agua marina, mientras que otras viven algo más abajo, donde siempre hay humedad, debido a que la marea inunda regularmente el sustrato, y otras, que no toleran en absoluto la desecación, se mantienen aún más abajo, cerca de la línea de bajamar o por debajo de esta.
Los organismos visitantes o transitorios, es decir las especies que no están adaptadas para hacer frente a grandes cambios en las condiciones ambientales, solo ingresan a la zona intermareal durante ciertos momentos. Los de origen marino, como los peces, lo hacen durante la pleamar, mientras que los de hábitos terrestres, principalmente insectos y aves, a veces también ciertos reptiles y mamíferos oportunistas, solo pueden hacerlo durante la bajamar. Son muy variadas las formas en que las distintas especies emplean cualquiera de esas estrategias; muchos organismos que se encuentran en la zona intermareal pasan allí la mayor parte de su vida y son una fracción integral del ecosistema. En el otro extremo, una amplia gama de especies, tanto marinas como terrestres, usan esta zona facultativamente como una extensión de su espacio vital normal. Entre ambos extremos están los animales que pasan temporadas del año o fases de su ciclo de vida allí, bien sea para alimentarse, como lo hacen muchas aves migratorias del hemisferio norte, para desovar, como las tortugas marinas, o para pasar las etapas más tempranas de su ciclo de vida, como muchos peces y crustáceos marinos.
Según lo anterior, los ecólogos reconocen un patrón generalizado de zonación vertical en la franja litoral y la dividen en cuatro secciones: supralitoral, mesolitoral o intermareal, infralitoral y sublitoral. La primera está por encima de la línea de pleamar, pero esporádicamente es bañada por las olas durante las tempestades y por las mareas vivas —cuando las fuerzas gravitatorias del Sol y la Luna se refuerzan mutuamente en luna llena y luna nueva— y recibe constantemente el aire cargado de humedad salina proveniente del mar. Por lo tanto, aunque se mantiene casi siempre seco, el suelo del supralitoral es salino y no resulta apto para el crecimiento de la mayoría de las plantas. La mesolitoral o intermareal es la franja que queda cubierta por la marea durante algún tiempo una o dos veces al día. En algunas áreas, concretamente donde la amplitud de las mareas es considerable y el terreno poco inclinado, puede subdividirse en tres franjas: la superior, que solo se sumerge durante la pleamar; la media, que permanece sumergida y emergida aproximadamente la misma cantidad de tiempo, y la inferior, que solo queda expuesta al aire durante la bajamar y por ello es más húmeda y fría que las anteriores. El infralitoral permanece casi siempre sumergido y solo se descubre durante las mareas vivas. Por último, la sublitoral, que nunca queda emergida o expuesta al aire, ya no es parte del ecotono tierra-mar y biológicamente pertenece por completo al dominio marino.
Divisiones y subdivisiones ecológicas de la zona litoral.
Plantas que regresaron al mar
Aunque los vegetales se originaron en el mar, fue solo después de que colonizaron la tierra —hace unos 460 millones de años— cuando experimentaron la prodigiosa diversificación que exhiben en la actualidad. Los que permanecieron en el mar, como las algas microscópicas y macroalgas verdes, rojas y pardas, en un ambiente rico en nutrientes disueltos, donde la fuerza de gravedad está prácticamente ausente y no hay limitaciones por agua, conservaron en su mayoría una estructura bastante simple, sin mayor diferenciación de tejidos ni órganos —carecen de raíces y tallos propiamente dichos y no desarrollan hojas, flores ni frutos—. La colonización de la tierra firme implicó para las plantas un cambio fundamental en la forma de vida: hacerle frente a la deshidratación, extraer los nutrientes del suelo y asegurar la reproducción fuera del agua. Gracias al desarrollo de un sistema vascular —red de ductos que distribuye el agua, los nutrientes y los productos metabólicos a las diversas partes de la planta— los vegetales lograron independizarse del medio acuático.
El grupo de las angiospermas, el más diversificado del reino vegetal, apareció hace unos 130 millones de años. En el trascurso de su evolución, en la medida en que el número de especies se multiplicaba y aumentaba la competencia entre ellas por espacio, nutrientes del suelo, agua y otros recursos, algunas optaron por regresar al medio acuático. Sin embargo, tras millones de años de probar fórmulas exitosas y de haberse adaptado a la tierra, el retorno al mar no les resultó fácil. De hecho, de las casi 300.000 angiospermas que existen en el mundo, apenas unas 6.000 viven permanentemente en el agua, incluyendo aquellas que no lograron independizarse completamente de la atmósfera debido a que las flores, los frutos y semillas no pueden desarrollarse si toda la planta está sumergida. Así, los pastos marinos y un conjunto muy reducido de plantas de agua dulce pueden completar todo su ciclo de vida bajo el agua, pero no así juncos, papiros, lotos, buchones, lentejas de agua y mangles.
Si el regreso a la vida acuática fue de por sí complicado, la salinidad del agua lo hizo aún más difícil. En efecto, tal proeza solo la lograron a cabalidad los pastos marinos, cuyas 72 especies existentes no representan más que el 1,2 % de todas las plantas que lograron adaptarse al medio acuático. Otras hierbas, como los espartillos, aunque crecen en el agua salada, deben exponer sus órganos sexuales al aire para ser fertilizados y sus semillas son diseminadas por el viento. Las flores de los mangles deben igualmente ser fertilizadas fuera del agua, pero las adaptaciones desarrolladas por estas plantas para prosperar en suelos salinos, inundados e inestables, y sus estrategias para la dispersión de sus vástagos mediante las corrientes de agua son asombrosas.
Los mangles y los pastos marinos representan diferentes niveles de adaptación de las angiospermas a la vida en el mar.
