Cinturón de arbolitos de mangle rojo en la frontera entre el mar y el territorio que rodea Bahía Hondita, en La Guajira.



A partir de su origen en las costas del mar de Tetis, los manglares se distribuyeron por los litorales tropicales de todo el planeta. A lo largo de las costas e islas del Pacífico occidental y del Índico, experimentaron una gran diversificación, pero al otro lado del mundo, en el Atlántico tropical y el Pacífico oriental tropical, a juzgar por los registros fósiles de polen, una serie de factores relacionados con fenómenos geológicos, climáticos y oceanográficos ocurridos en los últimos 50 millones de años, generaron condiciones que no les fueron tan favorables. En algunos casos, el surgimiento de grandes barreras físicas impidió la dispersión de los propágulos, y en otros, las fluctuaciones de temperatura, nivel del mar y régimen de mareas, así como cambios en la posición y geometría de los continentes, incidieron en la suerte que corrieron las diversas especies. Esos factores actuaron de manera aislada o en sinergia; unas veces favorecieron la diversificación, y otras la extinción; al final, dieron como resultado el patrón actual de distribución de los mangles en el mundo.
De las 70 especies de mangle sensu lato reconocidas, 55 están en el hemisferio oriental y solo 17 en el occidental, incluyendo las dos especies presentes en ambos. Pero si nos ajustamos a la definición estricta de mangle, es decir, si consideramos únicamente los árboles o arbustos leñosos con adaptaciones morfológicas para la vida en suelos salinos e inestables, de las 53 especies e híbridos existentes, solo 11 se encuentran en el hemisferio occidental.
Un territorio singular
A pesar de las grandes distancias y barreras que existen en el hemisferio occidental y de la distribución discontinua de los manglares a lo largo de las costas americanas y de África occidental, la composición de especies en toda la región es asombrosamente homogénea. Con excepción de una introducida desde el Pacífico occidental al delta del río Níger, todos los mangles de la costa atlántica de África se encuentran en América, y aunque el istmo centroamericano representa una barrera para la dispersión de los propágulos, solo 2 de las 11 especies de mangles verdaderos que hay en la región no están presentes a ambos lados del istmo: Avicennia bicolor, conocido en Costa Rica como mangle salado, que habita únicamente en la costa del Pacífico de Centroamérica, y su pariente, el mangle prieto, Avicennia schaueriana, que únicamente se encuentra en las costas del Atlántico occidental, desde las Antillas Menores hasta Brasil.
A pesar de las grandes distancias y barreras que existen en el hemisferio occidental y de la distribución discontinua de los manglares a lo largo de las costas americanas y de África occidental, la composición de especies en toda la región es asombrosamente homogénea. Con excepción de una introducida desde el Pacífico occidental al delta del río Níger, todos los mangles de la costa atlántica de África se encuentran en América, y aunque el istmo centroamericano representa una barrera para la dispersión de los propágulos, solo 2 de las 11 especies de mangles verdaderos que hay en la región no están presentes a ambos lados del istmo: Avicennia bicolor, conocido en Costa Rica como mangle salado, que habita únicamente en la costa del Pacífico de Centroamérica, y su pariente, el mangle prieto, Avicennia schaueriana, que únicamente se encuentra en las costas del Atlántico occidental, desde las Antillas Menores hasta Brasil.
Según estimaciones recientes, la extensión total de los manglares en toda América es de unas 4.133.000 hectáreas, lo que corresponde aproximadamente al 26,2 % de la del mundo. Algo más del 70 % de dicha cobertura se encuentra en las costas del Atlántico y el Caribe, desde la isla de Bermuda y la península de Florida hasta el sur de Brasil —entre 32° 17’ de latitud norte y 28° 53’ de latitud sur—. Debido a las bajas temperaturas del océano Pacífico frente a las costas de Chile y Perú, causadas por la corriente de Humboldt, el otro 30 % tiene una distribución mucho más restringida, pues solo abarca desde el golfo de California hasta el norte de Perú —entre 29º 20’ de latitud norte y 3º 24’ de latitud sur—.
En el contexto continental, en relación con la variedad de tipos de bosques de mangles, Colombia puede considerarse como un país singular. No solo por ser el único de Suramérica con costas tanto en el océano Pacífico como en el Caribe, sino porque a lo largo de sus dos litorales se presentan gradientes pronunciados de precipitación y de disponibilidad hídrica, especialmente en el Caribe. Esto se traduce en diferencias significativas en la fisonomía de los manglares, como las que hay entre los bosques enanos de la zona árida de la península de La Guajira y los extensos y exuberantes de la costa superhúmeda del suroccidente del país, donde crecen los mangles de mayor envergadura del continente.
En términos de cobertura arbórea, los bosques inundados e inundables de transición entre la tierra y el mar existentes en Colombia suman alrededor de 505.000 hectáreas. De estas, alrededor de 370.000 corresponden a manglares propiamente dichos y aproximadamente 134.000 a los bosques genéricamente conocidos como guandales, que colindan con los manglares en las llanuras pantanosas de la costa del Pacífico. Por su cercanía a la franja litoral y por prosperar en suelos usualmente encharcados de agua dulce, a menudo los guandales se han considerado como parte del ecotono tierra-mar y varios estudios forestales han incluido su cobertura en las cifras alusivas al área ocupada por manglares. En efecto, la falta de un consenso unificado entre los investigadores a la hora de trazar la línea divisoria entre ambos tipos de bosque es lo que explica, en buena medida, las notorias diferencias que se presentan entre las cifras estimadas acerca de la cobertura de manglares en Colombia.
Las tecnologías para interpretar imágenes aéreas, satelitales y de radar permiten hoy en día hacer mediciones bastante precisas, máxime si los cálculos se hacen con el concurso de especialistas en ecosistemas forestales. Es así como, entre 1997 y 2004, un grupo de profesionales, liderado por el insigne ingeniero forestal y conservacionista Heliodoro Sánchez-Páez, auspiciado por el entonces Ministerio del Medio Ambiente y la Organización Internacional de las Maderas Tropicales, llevó a cabo una caracterización minuciosa de los manglares colombianos. Según sus resultados, al final del siglo XX Colombia contaba con 371.081 hectáreas de manglares sensu stricto, 282.835 de ellas en la costa del Pacífico y 88.246 en la del Caribe, lo que representa aproximadamente el 2,5 % de la cobertura total de estos bosques en el mundo, el 10,1 % de los de América y el 23,8 % de los de Suramérica. Con ello, Colombia se sitúa entre los 15 países con mayor cobertura de manglares en el mundo y es, después de Brasil, México y Venezuela, el cuarto en América. Según un estudio reciente publicado en la revista Nature Climate Change, alrededor del 2 % del carbono acumulado en los manglares del mundo se encuentra en Colombia. Además, como lo comprobó un grupo de investigadores norteamericanos mediante imágenes de radar y detección altitudinal con rayos láser (Lidar, por sus siglas en inglés), los bosques costeros de Cauca y Nariño están entre los que albergan los mangles más altos del mundo, que superan los 50 metros.
Es notoria la diferencia de cobertura de manglares y guandales entre ambas costas, ya que el 76 % de los manglares y la totalidad de los guandales se encuentran en las del Pacífico. En cambio, en el Caribe los primeros tienen una distribución más dispersa, con algunas concentraciones en zonas deltaicas o alrededor de complejos lagunares costeros. Los 12 departamentos que tienen costa en el país poseen manglares en alguna proporción, pero sobresalen Nariño y Chocó, mientras que la mayoría de los guandales se concentra en Nariño y Cauca.
Cobertura (en hectáreas) de manglares y guandales en los departamentos costeros de Colombia. (Compilado a partir de Galeano, 1997 y Minambiente, 2002).

En la parte meridional de la costa del Pacífico colombiano se encuentran los manglares más exuberantes y altos de América.
Mangles y sus asociados en Colombia

El cactus de la pitahaya, Selenicereus spp., es un integrante habitual de la comunidad vegetal de los manglares de clima seco en el Caribe colombiano.
Además de los de mangle, los bosques entre la tierra y el mar de Colombia albergan un variado conjunto de especies de otros árboles, arbustos y helechos como la majagua, Hibiscus tiliaceus; el cantagallo, Erythrina glauca; el icaco, Chrysobalanus icaco; y la ranconcha, Acrostichum spp. También se ha documentado y confirmado la presencia de siete mangles verdaderos —gateador o colorao, Rhizophora mangle; rojo caballero, Rhizophora racemosa; iguanero, salado o negro, Avicennia germinans; blanco o bobo, Laguncularia racemosa; botoncillo o zaragoza, Conocarpus erectus; piñuelo, Pelliciera rhizophorae y nato, Mora oleifera— además de una especie híbrida de mangle rojo.
Las verdaderas especies americanas de mangle rojo son el caballero y el colorao o gateador, pero hay una variedad —Rhizophora harrisonii— que resultó del retrocruzamiento entre las dos. Del género Rhizophora, la única presente en el Caribe colombiano es el rojo, mientras que en el Pacífico se encuentran, además, el caballero y la forma híbrida, estas dos últimas también presentes en el delta del Orinoco, las Guayanas y Brasil, donde las precipitaciones y la amplitud de la marea les son favorables. Los mangles rojos se distinguen fácilmente de los otros por sus raíces de zancos que se proyectan desde el tronco y junto con algunas de sus ramas forman amplios arcos hasta el suelo. La corteza interna es rojiza marrón, las hojas son elípticas, opuestas, de color verde intenso y miden entre 8 y 12 centímetros; sus propágulos parecen torpedos alargados, de 25 a 35 centímetros en el mangle colorao y de más de 45 en el caballero.
El mangle negro y el mangle blanco se distribuyen ampliamente a lo largo de las costas tropicales y subtropicales de América, tanto del Pacífico como del Atlántico, así como en la costa africana del Atlántico. Los registros para el Pacífico colombiano de un mangle conocido en Costa Rica como palo de sal, Avicennia bicolor, pariente cercano del mangle negro, no tienen fundamento, pues es una especie característica de las costas secas o con déficit de agua del Pacífico centroamericano.
El mangle negro o iguanero tiene un tronco gris negruzco, a menudo recubierto de escamas rectangulares. Sus neumatóforos parecen dedos erectos que se proyectan desde las raíces subterráneas; las hojas, cuya cara superior es brillante y la inferior está recubierta de finos vellos blanquecinos a los que a menudo se adhieren cristales de sal, son opuestas, oblongas, de 5 a 10 centímetros de longitud. Los propágulos se asemejan a habas de color verde.
Por su parte, el mangle blanco o bobo posee un tronco principal cuya corteza es gris amarillento. Puede desarrollar raíces adventicias que se proyectan desde la base del tronco principal y neumatóforos delgados y cortos alrededor de este. Las hojas son opuestas, con una pequeña muesca en la punta, peciolos rojizos y dos pequeñas glándulas globosas en la base. Los frutos son verde grisáceo, tienen forma de almendra, una longitud de 2,5 centímetros y están surcados por crestas paralelas.
El botoncillo o zaragoza, aunque no siempre es considerado como un verdadero mangle, pertenece a la familia Combretaceae, la misma del mangle blanco, con el que comparte la distribución geográfica. Este arbusto multitroncal es un miembro importante de la comunidad vegetal de los manglares, pero puede encontrarse aparte, aislado o formando bosquecillos monoespecíficos en playas de arena. El tronco principal tiene una corteza gruesa, de color gris castaño, y puede alcanzar hasta un metro de diámetro. Las hojas son alternas, puntiagudas y poseen en su base pequeñas glándulas para eliminar la sal, las flores son diminutas y forman racimos; se distingue fácilmente por los ramilletes de frutos cónicos de color marrón grisáceo.
El mangle piñuelo tuvo una distribución amplia en ambas costas de América hasta hace alrededor de 3 millones de años, cuando emergió por completo el istmo centroamericano y cambiaron significativamente las condiciones que le eran favorables. Desde entonces su población comenzó a reducirse, especialmente en el Caribe, donde apenas subsisten algunas comunidades aisladas en Colombia, Panamá y Nicaragua, pero en la costa del Pacífico se encuentra desde Nicaragua hasta Ecuador. Esta especie, que alcanza alturas de hasta 20 metros, tiene raíces fúlcreas compactadas que forman una pirámide alrededor de la base del tronco, lo que le da un aspecto único; sus hojas son simples y alternas, lanceoladas, con ápice y base agudos, bordes finamente dentados y provistos de glándulas excretoras de sal; el fruto es de color marrón rojizo, con forma de corazón y surcos longitudinales que terminan en una punta alargada.
El nato, del grupo de las leguminosas, aunque no tolera las aguas salobres, suele crecer entremezclado con los mangles verdaderos en la franja de transición hacia los bosques pantanosos o los de suelos bien drenados de las llanuras aluviales de la costa del Pacífico, desde Costa Rica hasta Ecuador. También se encuentra en los bosques inundados de la Amazonia, o várzeas, muy lejos de la costa, lo cual confirma que no se trata de un mangle verdadero. Puede alcanzar alturas de hasta 30 metros y un diámetro de tronco de hasta un metro, medido por encima de los contrafuertes altos y delgados de su base.
Además de estas especies arbóreas existen varios arbustos, helechos, bejucos y plantas rastreras asociadas con los manglares en ambas costas. Algunas, por el hecho de estar casi siempre presentes en este ecosistema, son consideradas por varios autores como mangles, a pesar de que carecen de tronco leñoso y no superan los dos metros de altura. Entre las más frecuentes están dos especies de helechos, conocidos ambos como chiguamacho, ranconcha o matatigre, la majagua y el mangle barbasco o marica, este último solo en la costa del Pacífico. En el suelo de los salitrales, en el interior o en los alrededores de los manglares de zonas secas, crecen comúnmente la saladilla y la verdolaga de playa, mientras que el bejuco Rhabdadenia biflora y el cactus de la pitahaya, Selenicereus, trepan a veces por los troncos y las ramas de árboles y arbustos.
En el fondo marino adyacente a los manglares del Caribe, principalmente en áreas insulares o en inmediaciones de arrecifes de coral, es frecuente encontrar el pasto de tortuga, Thalassia testudinum, la yerba de bajo, Halodule wrightii, y macroalgas verdes de los géneros Caulerpa y Ulva. Y, adheridas a las raíces sumergidas del mangle rojo, también es posible encontrar estas y otras algas, además de esponjas, ostras, plumas de mar y otros invertebrados.
Especies de mangle y otras plantas no epífitas asociadas a menudo con los manglares, tanto en la costa del Pacífico como en la del Caribe, y sus respectivos nombres comunes en dichas regiones. (Compendiado de varios autores).
Estructura de los bosques de mangle
En Colombia los manglares se distribuyen en ambas costas, en un amplio gradiente climático. En el Caribe se encuentran en las zonas de clima desértico de la Alta Guajira, que recibe menos de 250 milímetros anuales de lluvia; en las semiáridas —500 a 900 mm/año— entre Riohacha y la desembocadura del canal del Dique, y en el litoral seco a subhúmedo —1.300 a 2.200 mm/año—, comprendido entre el golfo de Morrosquillo y el golfo de Urabá. En el Pacífico se extienden desde el clima subhúmedo —2.200 a 3.000 mm/año— de la costa del departamento de Nariño, hasta el superhúmedo —más de 3.000 mm/año— de los departamentos de Cauca, Valle y Chocó. Por otro lado, los manglares del Pacífico están sometidos a un régimen macromareal semidiurno —dos pleamares y dos bajamares durante el día lunar— con intervalos de entre 3 y 4 metros, mientras que en el Caribe, con micromarea diurna-mixta —predomina la marea diurna con una pleamar y una bajamar en el día lunar—, el intervalo no supera los 60 centímetros.
Los factores preponderantes para el desarrollo de los bosques de mangles son la hidrología —mareas, afluencia de agua dulce o salinidad del agua— y la morfología de la costa —relieve, microtopografía, dinámica del suelo—. Estos árboles pueden verse como unos oportunistas, ya que cuando encuentran nuevos terrenos con condiciones apropiadas los colonizan y cada especie en particular se establece en el lugar que más le conviene. Dado que los mangles pueden ser muy excluyentes en lugares donde los gradientes de nivel del agua, la salinidad, los nutrientes y la inclinación del terreno son poco pronunciados y discurren perpendiculares a la línea de costa, cada especie acapara un sector en el que prevalecen las condiciones óptimas para su desarrollo y domina allí hasta que sus adaptaciones especiales puedan hacerles frente a las condiciones del lugar, pero apenas estas dejan de serle favorables, la sustituyen por otra que está mejor adaptada a esas nuevas condiciones, y así sucesivamente. Finalmente, con el tiempo se va configurando el clásico patrón de zonación con franjas sucesivas, cada una dominada por una especie.
Generalmente los mangles rojos son los pioneros en la expansión de los manglares; se establecen en la franja próxima al agua marina y, mediante sus raíces extendidas en amplios zancos arqueados, logran anclarse al fango blando e inestable, atrapan y retienen sedimentos y consolidan los nuevos terrenos ganados al mar. De esa manera, los árboles adultos preparan el terreno para el asentamiento de los propágulos de la nueva generación, razón por la cual el mangle rojo recibe apodos como «mangle gateador» o «árbol caminante».
Hacia tierra firme, en áreas donde el agua estancada se vuelve más salada debido a la evaporación, suele instalarse el mangle negro o iguanero, cuyos neumatóforos asoman en gran cantidad por encima del suelo. En la costa del Pacífico, esta franja puede ser ocupada también por el mangle piñuelo, pero en terrenos más firmes, y si el suelo es arcilloso y algo más elevado, esta especie puede establecerse desde la orilla misma del mar y extenderse hacia el interior. Algo más adentro, usualmente a partir del límite de la pleamar, aparece el mangle bobo o blanco, hasta que eventualmente es relevado por el mangle zaragoza, que gradualmente da paso a la vegetación de tierra firme.
Los helechos ranconcha, chiguamacho o matatigre son muy oportunistas y pueden invadir zonas de suelo estable con buen suministro de agua dulce pero con escasa cobertura arbórea, que han sido intervenidas y están fuera del alcance de la marea.
Muchas veces el patrón de zonación no es evidente o está enmascarado porque los gradientes de los distintos factores discurren en direcciones diferentes o incluso contrapuestos unos a otros; lo mismo ocurre cuando hay alguna perturbación drástica, como puede ser el desvío de un cauce u obras de dragado que movilizan grandes volúmenes de sedimento, lo cual modifica las condiciones y obliga a las especies a reacomodar su distribución.
Varios autores, entre ellos R. West en 1956, J. Cuatrecasas en 1958, H. von Prahl en 1990 y F. Pinto-Nolla en 1999, han descrito los diversos tipos de manglares presentes en Colombia y han propuesto esquemas de clasificación que combinan criterios fisiográficos, geomorfológicos, hidrológicos y edáficos. Las diferencias entre los manglares de las costas del Caribe y del Pacífico radican principalmente en que están sometidos a regímenes de marea muy distintos, lo que, combinado con las diferencias climáticas, hidrológicas y geomorfológicas de la costa, arroja una variada gama de combinaciones, cada una de las cuales puede reflejarse en la composición, la estructura y la fisonomía del bosque. En todo caso, en ambas costas es posible reconocer un conjunto de tipos generales, algunos de los cuales pueden incluso ser divididos en dos o más tipos específicos o subtipos.
Clasificación general de los manglares colombianos (compilado y adaptado a partir de West, 1956; Prahl, 1989; Prahl y Cantera, 1990; Sánchez-Páez, 1997, 1997b; Pinto-Nolla, 1999).

Mediante sus raíces de zancos arqueados, los mangles rojos, Rhizophora spp., se anclan al sustrato fangoso, atrapan los sedimentos y consolidan el terreno inestable.
Los manglares del Caribe

Los manglares del Caribe colombiano se desarrollan bajo condiciones muy variadas, incluso en áreas insulares con escasez de agua dulce; isla Tintipán, archipiélago de San Bernardo.
En la costa colombiana del Caribe los manglares abarcan unas 88.246 hectáreas, correspondientes al 24 % de estos bosques en Colombia. Las mayores concentraciones se encuentran en los departamentos de Magdalena, Sucre y Córdoba, mientras que en el archipiélago oceánico de San Andrés, Providencia y Santa Catalina la superficie de manglares es de apenas unas 197 hectáreas.
A pesar de que la cobertura de manglares en el Caribe colombiano es mucho más modesta, su distribución más dispersa y la diversidad de las especies que participan en su conformación es menor que en la costa del Pacífico, fisonómica y estructuralmente son más variados, debido principalmente a que los gradientes climático e hidrológico a lo largo de la costa son mucho más pronunciados.
Distribución geográfica de los distintos tipos de manglar en el Caribe colombiano.
Complejos mangláricos delta-lagunares
Los deltas son amplios terrenos ganados al mar, formados por los sedimentos que los ríos acarrean y depositan cerca de sus desembocaduras. Son geoformas muy dinámicas colonizadas por especies vegetales que se distribuyen y acomodan en el espacio según sus propias adaptaciones. El aporte continuo de sedimentos fluviales hace que los deltas se expandan —progradación costera—, pero cuando los cauces se taponan y el río cambia de curso, la acción del oleaje los erosiona y la línea de costa retrocede. Por ello, los manglares que se desarrollan sobre las llanuras deltaicas suelen ser muy cambiantes.
Este tipo de formación, el más extendido en el Caribe colombiano, combina bosques de borde, de hondonada, de detrás de playa y ribereños fluviales que se desarrollan en las zonas de influencia de las desembocaduras de ríos caudalosos. La mayor concentración se encuentra en el antiguo delta del río Magdalena, constituido por el sistema lagunar de la Ciénaga Grande de Santa Marta. Otros conjuntos importantes se presentan en las cuatro desembocaduras del canal del Dique —Pasacaballos, Lequerica, Matunilla y Correa— cuyas aguas también provienen del río Magdalena, en el antiguo delta del río Sinú, incluyendo el sistema laguno-estuarino de la bahía de Cispatá, y en las Bocas del Atrato, en el golfo de Urabá.
A mediados del siglo XX; la extensión de los manglares del sistema de la Ciénaga Grande de Santa Marta era de unas 50.000 hectáreas, pero se vio drásticamente reducida, casi a la mitad, tras la mortandad masiva de mangles ocurrida en las décadas de 1980 y 1990 a consecuencia de la alteración del régimen hidrológico provocado por la construcción de infraestructura vial y por el taponamiento de los canales que surtían de agua dulce al sistema lagunar. Los cuerpos de agua de este complejo manglárico están bordeados por una franja delgada de mangle colorao, a veces entremezclada con mangle bobo, seguida por una zona más ancha de mangle negro, que es el predominante, debido a la alta evaporación y al clima semiárido. El suelo de los salitrales contiguos al margen posterior del manglar está cubierto por plantas rastreras tolerantes a la sal —halófitas—, como la saladilla o bastoncito y la verdolaga de playa, y las antiguas dunas están colonizadas a menudo por cactus columnares, Stenocereus sp., y matorral espinoso.
Eleocharis interstincta, eneas, Typha latifolia, arracachos, Montrichardia arborescens, y otras especies típicas de pantanos de agua dulce, que luego dan paso a bosques naturales o a campos de cultivo.
Además de los organismos marinos característicos de los manglares caribeños como ostras, caracoles, cangrejos, camarones y pequeños peces, los manglares deltaicos albergan varios reptiles que incluyen la iguana, Iguana iguana, el caimán aguja, Crocodylus acutus, algunas lagartijas, la serpiente boa, Boa constrictor, y mamíferos como el mapache o zorrita de manglar, Procyon lotor, el oso hormiguero, Tamandua mexicana, y el perezoso de tres dedos, Bradypus variegatus. En estas formaciones vegetales también viven y anidan diversas aves como el cormorán o pato cuervo, Phalacrocorax olivaceus, el pelícano, Pelecanus occidentalis, los gaviotines y varias especies de ibis y garzas.
En las desembocaduras y minideltas de algunos ríos y quebradas a veces se forman pequeñas lagunas de agua salobre que quedan aisladas del mar por barras de playa; a su alrededor prosperan bosquecillos de mangle colorao y negro, según la duración de las inundaciones y la consistencia del suelo. El mangle zaragoza también está presente en la transición hacia la vegetación de tierra firme, pero rodales monoespecíficos de este se encuentran en otras localidades, como en el interior de algunas bahías del Parque Nacional Natural Tayrona, en la desembocadura del río Ranchería y en Arboletes, Antioquia.

A medida que los cambios en los flujos de agua y los sedimentos modifican la morfología de la costa, la vegetación que coloniza las zonas deltaicas se transforma. Bocas del Atrato, departamento de Antioquia.
Manglares de lagunas costeras

Rodales de mangle negro, Avicennia germinans, y zaragoza, Conocarpus erectus, rodean pequeñas lagunas hipersalinas en la isla de Salamanca.
En cuanto a extensión, el segundo lugar en el Caribe le corresponde a los manglares de lagunas costeras, cuya fisonomía, composición y estructura varían considerablemente según la disponibilidad de agua dulce. En el clima árido y semiárido de la Media y Baja Guajira —Musichi, Mayapo, Valle de los Cangrejos, Camarones—, donde la elevada salinidad, las altas temperaturas y los fuertes vientos limitan el desarrollo de la vegetación, las formaciones que rodean las lagunas estacionales y salitrales están compuestas casi exclusivamente por arbolitos de mangle negro que no superan los 5-6 metros de altura; detrás, sobre la barra arenosa o la playa que separa la laguna del mar, aparecen generalmente árboles aislados de mangle zaragoza, como ocurre en la laguna de Camarones, que forma parte del Santuario de Fauna y Flora los Flamencos.
La ciénaga de Mallorquín, en el departamento de Atlántico, y las de Galerazamba y Tesca o La Virgen, en el departamento de Bolívar, son cuerpos de agua separados del mar por barras de arena que episódicamente se rompen y dejan ingresar agua marina; como la cantidad de agua dulce que reciben en las épocas de lluvia no alcanza a compensar la que se evapora por la alta insolación, el ambiente se torna hipersalino y es por ello que los mangles que rodean estos cuerpos de agua no sobrepasan la talla de arbustos. El mangle colorao siempre ocupa las orillas, mientras que las zonas que se mantienen temporalmente encharcadas son colonizadas por arbolitos de mangle negro y mangle bobo; hacia la playa aparecen aisladamente otros arbustos de mangle negro y mangle zaragoza.
Un poco más hacia el suroccidente, en un clima subhúmedo, se localizan las ciénagas La Caimanera, departamento de Sucre, y la de Rionegro, departamento de Antioquia, ambas separadas del mar por largas espigas de arena formadas por la corriente litoral. En ellas predomina el mangle colorao, con árboles de más de 20 metros de altura, aunque en algunos sectores se intercala con el mangle negro y, más adentro, donde se pierde la influencia marina, aparece la ranconcha.
Manglares oligotróficos de bahía
El término oligotrófico —del griego oligo, poco, y trophos, nutrición— se refiere a los mangles que crecen en suelos deficitarios en nutrientes y corresponden a bosques enanos que crecen en los planos inundables que bordean las bahías de Portete, Hondita, Tucacas y Cocinetas, en la zona árida de la Alta Guajira. La zonación característica comienza con una franja de arbustos de mangle colorao, de unos 5 metros de ancho, seguida por otra de anchura similar, ocupada por individuos de esta misma especie pero de mayor porte, mezclados con arbustos de mangle bobo. La franja de atrás tiene árboles dispersos de mangle bobo, muchos de ellos muertos o deshojados, y matojos de saladilla, Batis maritima.

Manglares, guandales y selva húmeda de tierra firme conforman extensos tapetes de tonos verdes en un sector de la costa del departamento del Cauca.
Manglares detrás de playa

Bosque dominado por mangles negro, Avicennia germinans, y bobo, Laguncularia racemosa, alrededor de un pequeño cuerpo de agua estacional. Vía Parque Isla de Salamanca, departamento de Magdalena.
Estos manglares equivalen en gran medida a los bosques de hondonada de la clasificación propuesta por Lugo y Snedaker, en 1974, pero tienen mayor influencia de agua dulce; por lo general son de dimensiones modestas y se encuentran sobre planos costeros mal drenados, que reciben aportes permanentes de agua dulce y están separados del mar por dunas o playas elevadas. Se encuentran en la Baja Guajira, en Galerazamba y en el norte del golfo de Morrosquillo. En los más extensos, localizados al norte de Tolú —Playa del Francés y ciénaga La Alegría—, predominan los mangles colorao y bobo, y eventualmente se encuentran arbolitos de majagua y bejucos de manglar, mientras que, hacia la playa, aparece con mayor frecuencia el mangle zaragoza, que forma una franja más o menos definida. Tanto en los de La Enea y Dibulla, en la Baja Guajira, como en los que bordean la ciénaga del Totumo, el agua se mantiene dulce o con salinidad muy baja, debido a la incomunicación de los planos costeros con el mar, lo que favorece el asentamiento exclusivo del mangle zaragoza y de algunas herbáceas.
Como un bosque híbrido, entre los manglares detrás de playa y los que se desarrollan sobre sustrato coralino, puede calificarse una formación ubicada en un sector de la costa suroriental de la isla de San Andrés: se trata de un rodal de poco más de tres hectáreas que ocupa un plano separado del mar por la duna de la playa y la carretera circunvalar. Aparentemente este terreno no cuenta con más agua que la aportada por la escorrentía en época de lluvias, pero un estudio reciente, adelantado por investigadores de la Universidad Nacional de Colombia, identificó que el agua marina llega a las raíces de los mangles filtrada a través de la roca coralina, proceso que, de paso, disminuye considerablemente su salinidad. El mangle colorao y el mangle blanco, que alcanzan alturas de más de 20 metros, acaparan toda la cobertura arbórea, mientras que el estrato inferior es ocupado de forma dispersa por ranconcha y una especie de cactus trepador, Selenicereus grandiflorus, pariente cercano de la pitahaya.
Manglares sobre sustrato coralino
Son bosques que se desarrollan en islas o sobre planos inundables de bahías protegidas por sustrato calcáreo de origen coralino. En ocasiones, también se asientan sobre antiguos arrecifes de coral y bajo fondos formados por escombros y arena. Se distribuyen en sectores de la costa occidental de las islas de San Andrés y Providencia, en varias de la islas de los archipiélagos de San Bernardo y del Rosario, y bordeando las ciénagas y bahías semicerradas de la península de Barú y la isla de Tierra Bomba. Por su tolerancia al agua marina y la estabilidad que le brindan sus zancos, el mangle colorao es pionero en instalarse, y con el tiempo la hojarasca descompuesta y los troncos viejos de esta especie se acumulan en gran cantidad y dan lugar a un suelo de turba que permite el crecimiento de árboles de más de 10 metros de altura.
Por lo general, arbolitos de mangle colorao bordean las orillas protegidas del oleaje o forman pequeños arbustales en islotes que, según las condiciones del lugar, pueden expandir su área, permanecer invariables por algún tiempo o desaparecer debido a la erosión causada por el oleaje durante las marejadas. En los planos de mayor extensión, detrás del colorao, aparece la típica franja de mangle negro, y más adentro casi siempre aparece el zaragoza y a veces el piñuelo.
Por su localización en clima seco, exceptuando los que se desarrollan en islas pequeñas, la parte posterior de estos manglares limita sin transición con vegetación subxerofítica o con bosques caducifolios. Al otro lado, en la margen de cara al mar, generalmente colindan con praderas de pastos marinos. Este ecotono consiste en un entramado de raíces sumergidas de mangle colorao, el cual configura un hábitat especial para juveniles y larvas de diversas especies de peces y crustáceos, a la vez que es un sustrato al que se adhiere una gran variedad de invertebrados y algas.

Una franja boscosa constituida por mangle colorao, Rhizophora mangle, delimita la línea costera en las islas de origen coralino del archipiélago de San Bernardo y en algunos sectores de la península de Barú.
Los manglares del Pacífico

Los guandales son bosques pantanosos que se desarrollan sobre las amplias llanuras deltaicas del sur del Pacífico colombiano, generalmente detrás de la franja de manglares.
Más de tres cuartas partes de la extensión de los manglares en Colombia se distribuye a lo largo de la costa del Pacífico, donde forman un cinturón que, gracias a la amplitud de la marea, en algunos sectores supera los 25 kilómetros de ancho. Debido a que el gradiente hidrológico o de disponibilidad de agua dulce es mucho menos marcado que en el Caribe, la estructura y zonación de los bosques es más homogénea y las diferencias fisonómicas entre unas áreas y otras no son tan definidas como en el Caribe.
Desde el punto de vista geomorfológico, la costa del Pacífico puede dividirse en dos secciones. La primera abarca aproximadamente dos terceras partes y va desde el límite con Ecuador hasta Cabo Corrientes; es una costa baja, formada por amplias llanuras aluviales y deltas, a la que, en un sector de los departamentos de Valle del Cauca y Cauca, se le antepone un cinturón de islas-barrera separadas entre sí por bocanas que concentran el flujo y reflujo de la marea y a través de las cuales numerosos ríos evacúan sus caudales. La segunda sección, en el norte, abarca desde Cabo Corrientes hasta el límite con Panamá; es un litoral condicionado por la presencia de la serranía del Baudó, lo que se refleja en una costa accidentada, donde se alternan pronunciados acantilados rocosos, amplias bahías y pequeñas ensenadas. La distribución geográfica de los tipos de manglar guarda una estrecha relación con estas dos grandes unidades geomorfológicas.
Distribución geográfica de los guandales y los distintos tipos de manglar en la costa del Pacífico colombiano.
Complejos mangláricos delta-estuarinos
Este tipo consiste en una combinación de bosques de ribera fluvial, de hondonada y de borde de canal de marea o estero que se entremezclan y forman mosaicos sin un patrón definido de zonación, a causa del amplio intervalo de las mareas, la disponibilidad permanente y abundante de agua dulce y la microtopografía de las llanuras. Estos manglares, los de mayor extensión en Colombia y mayor crecimiento en el mundo, se distribuyen con pocas interrupciones a lo largo de unos 650 kilómetros de costa, desde la desembocadura del río Mataje, límite fronterizo con Ecuador, hasta Cabo Corrientes. La anchura promedio del cinturón de manglar a lo largo de la costa es de unos 15 km, pero es muy variable, y en algunos sectores del departamento de Nariño, como en el Parque Nacional Natural Sanquianga, puede alcanzar los 40 km.
En zonas protegidas del oleaje y con abundante agua dulce predomina alguna de las dos especies de mangle rojo —gateador y caballero—, a veces entremezcladas, pero también aparecen el iguanero, el blanco, y ocasionalmente el nato y el jelí. En las desembocaduras y bocanas más expuestas al oleaje siempre dominan los mangles rojos, y en zonas más elevadas y estabilizadas o con alguna pendiente, aparece usualmente el piñuelo.
El dominio de una u otra especie depende de la consistencia e inclinación del terreno, del grado de inundación de la marea y de la influencia del agua dulce: en las orillas pendientes de los canales y ríos influenciados por la marea y en las hondonadas fangosas de las islas barrera crecen árboles de mangle caballero que pueden superar los 40 metros de altura; en sectores más elevados de las islas barrera, donde el sustrato es arenoso-arcilloso, prospera un bosque mixto de mangles iguanero y rojo, casi siempre con árboles de mangle blanco y piñuelo intercalados, y en las playas expuestas al oleaje, por encima del límite superior de la pleamar, crecen a menudo arbustos de jelí, majagua e icaco.

Tanto los bordes con suelo fangoso de las bahías protegidas del oleaje como los canales de marea o esteros de la costa del Pacífico colombiano son colonizados por alguna de las dos especies de mangle rojo —gateador, Rhizophora mangle, y caballero, Rhizophora racemosa—.
Manglares de desembocadura de ríos pequeños en costas montañosas

En terrenos bañados por la marea, pero con suelo más firme o menos fangoso, prospera el mangle piñuelo, Pelliciera rhizophorae.
Este tipo de manglares se desarrolla en las orillas de ríos de tramo corto y poco caudal, así como alrededor de pequeñas lagunas que se forman en sus desembocaduras y están separadas del mar por barras de arena o flechas litorales semipermanentes. En bahías protegidas del oleaje, a pesar de que algunos ríos arriban a la costa encajonados entre orillas escarpadas o colinas, los sedimentos fluviales alcanzan a formar pequeños planos deltaicos que son colonizados por mangles. Se los encuentra dispersos en la parte norte de la costa del Pacífico, entre Cabo Corrientes y el límite con Panamá, con concentraciones importantes en Juradó y el golfo de Tribugá. Al sur de Cabo Corrientes, este tipo de manglares se presenta solamente en las bahías de Málaga, Buenaventura y Tumaco, donde desembocan algunos riachuelos que disectan los acantilados de roca blanda —arcillolita y limolita— y depositan sedimentos.
El mangle gateador es el dominante en las orillas, debido, aparentemente, a que sus largos zancos arqueados le facilitan anclarse al sustrato fangoso, pero en suelos más arcillosos o con grava, el mangle piñuelo forma bosquecillos monoespecíficos. En zonas firmes, donde el suelo es arenoso y la profundidad del agua en pleamar es menor, estas especies son remplazadas por los mangles iguanero y blanco, mientras que el nato puede aparecer sobre sustratos arcillosos estables, en la transición hacia el bosque húmedo de tierra firme.
Los guandales
La palabra guandal, probablemente de origen sindagua —antiguos aborígenes de Tumaco y del delta del río Patía—, se emplea en el sur del Pacífico colombiano para referirse a un pantano o a un bosque pantanoso no influenciado por la marea. Se trata, en todo caso, de un nombre genérico que se aplica a formaciones boscosas que permanecen inundadas por agua dulce la mayor parte del tiempo y que, si bien no forman parte del ecotono tierra-mar, prosperan sobre las llanuras deltaicas, detrás de la franja de manglares o de otros bosques que sí toleran algún grado de salinidad. En Colombia solo están presentes en la costa del Pacífico, con más del 90 % de sus 135.225 hectáreas concentradas en la gran llanura aluvial de los departamentos de Nariño y Cauca, formada por el delta múltiple de los ríos Tapaje, Iscuandé, Satinga, Sanquianga y Patía.
Según la composición florística, se distinguen por lo menos cuatro subtipos de guandales, cuyos nombres provienen de la especie arbórea más conspicua o abundante: bosque de sajo, Campnosperma panamensis, o sajal; bosque de cuángaro, Otoba gracilipes, o cuangarial; bosque de naidí, Euterpe oleracea, o naidizal; y guandal mixto. Cada uno de estos subtipos ocupa un área determinada de la planicie de inundación.
Los sajales tienden a formar un estrato arbóreo uniforme en hondonadas que siempre permanecen anegadas; está compuesto casi exclusivamente por sajo, a veces entremezclado con cuángares, palma zancona, Socratea exorrhiza, y chimbusa, Ocotea oblongifolia. Los cuangariales ocupan terrenos mejor drenados, como los diques y las terrazas elevadas, donde el sajo no puede hacerse dominante, lo cual permite, además, que prosperen otras palmas, como la suela, Pterocarpus officinalis, la pacora, Cespedesia macrophylla, y el mascarey, Hyeronima sp. Los naidizales ocupan zonas que generalmente han sido intervenidas y se mantienen anegadas temporal o permanentemente. Por su parte, los guandales mixtos se establecen en planos bien drenados y en las vegas de los ríos sobre suelos ricos en nutrientes, lo que permite el crecimiento y desarrollo de un mayor número de especies. Entre los árboles de mayor porte de esta unidad se destacan la ceiba, Ceiba pentandra, el roble amarillón o macana, Terminalia amazonia, y el caucho negro, Castilla elastica.

Los sajales son un tipo de guandal que se desarrolla en terrenos cóncavos que permanecen inundados por agua dulce.