Las raíces fúlcreas o de zancos proporcionan estabilidad a los mangles para crecer en suelos fangosos y anóxicos.
No se conoce muy bien la etimología del término mangle; hay quienes aseguran que es una voz guaraní o quizás arahuaca, que significa árbol retorcido; otros opinan que se deriva del malayo manggi-manggi, que denota encima del suelo. En todo caso, bajo esa denominación se conoce un conjunto de arbustos y árboles que crecen en suelos y aguas salobres a lo largo de las costas tropicales y subtropicales de 123 países, donde configuran desde pequeños parches o rodales, hasta extensos bosques.
Con sus raíces generalmente sumergidas en el agua salada, estos árboles que prosperan en suelos fangosos, inestables y pobremente oxigenados, condiciones totalmente adversas para el desarrollo de la mayoría de las plantas, pueden considerarse verdaderos ejemplos del «ingenio» de la evolución biológica para hallar soluciones a los desafíos del ambiente. Así mismo, gracias a su configuración morfológica, su metabolismo y sus estrategias de colonización del espacio, constituyen el fundamento del ecosistema de manglar que, además de albergar una increíble diversidad de criaturas, brinda una serie de servicios ecosistémicos esenciales para el ser humano.
Miembros y allegados de un grupo exclusivo
Los mangles son un conjunto de árboles o arbustos leñosos que crecen en latitudes tropicales o subtropicales en las costas protegidas del oleaje, que casi lo único que tienen en común es que comparten la capacidad de desarrollarse en terrenos sumergidos o influenciados por el agua salada del mar. De hecho, desde el punto de vista taxonómico, las diversas especies no están necesariamente relacionadas entre sí, es decir, no son parientes cercanas; de las 20 familias que contienen plantas que crecen en aguas salobres en todo el mundo, solo 2 —Pellicieraceae y Avicenniaceae— están compuestas exclusivamente por mangles verdaderos. De la familia Rhizophoraceae, a la que pertenece el más emblemático de los mangles americanos, el rojo o colorao, solo 4 de sus 16 géneros viven en los ecosistemas de manglar.
Según las pautas más estrictas, son plantas leñosas que alcanzan más de 3 metros de altura, especialmente adaptadas a la vida en suelos salinos y anóxicos influenciados por la marea; existen 53 especies de mangle pertenecientes a 14 familias botánicas distintas. No obstante, dado que la inclusión de una especie dentro de la categoría de mangle se basa más en los rasgos físicos y en las adaptaciones morfológicas que en el linaje familiar, las opiniones de los ecólogos suelen diferir.
Algunos consideran que son mangles todas aquellas plantas, excepto las epífitas —musgos, bromelias o quiches y orquídeas—, que viven en los manglares y son parte significativa de su estructura, incluidos los helechos y las palmas, lo cual eleva a 70 el número de especies en el mundo, pertenecientes a 18 familias. Entre estas últimas catalogan al comúnmente llamado mangle zaragoza o mangle botoncillo, que crece generalmente en la franja interna adyacente al manglar pero ya en suelos firmes, secos y bien drenados, lejos de la influencia de la marea; lo mismo ocurre con el alcornoque o mangle nato, pariente del guamo, que puede encontrarse en la franja de transición entre el manglar y los bosques pantanosos de agua dulce, en suelos arcillosos y firmes.
Familias y géneros de mangles existentes en el mundo, número de especies que las representan en el Pacífico occidental-Índico
(Región I) y en las costas de América-África occidental
(Región II), y nombres científicos de las especies presentes en esta última (modificado de Duke, 2017 y Takayama et al. 2021).
Detalle de una flor de mangle rojo,
Rhizophora mangle.
Mangles y manglares en el mundo
El mangle nato, Mora oleifera, es intolerante al agua salada, pero a menudo crece en los suelos encharcados con agua dulce contiguos al manglar.
Aunque, en un sentido amplio, existen mangles en las costas de 123 países, la distribución de las distintas especies revela un patrón bastante particular. A nivel global pueden distinguirse dos ámbitos espaciales: el primero se extiende a lo largo de las costas del océano Índico y del Pacífico occidental; el segundo abarca las costas atlánticas de África y América, incluyendo el mar Caribe y el golfo de México, así como las del Pacífico americano. La composición de especies entre estas dos regiones es muy diferente, pues de las 70 reconocidas solo 2 se encuentran en una y otra: los helechos conocidos vulgarmente en Colombia como chiguamacho, ranconcha o corocilla. Además, la riqueza de familias y especies difiere significativamente en cada región: 17 familias y 55 especies en la región Índico-Pacífico occidental, frente a 9 familias y 17 especies en la Atlántico-Pacífico oriental.
La divergencia florística entre las dos regiones guarda relación con la historia climática y geológica de la Tierra desde mediados del período Cretácico, hace unos 100 millones de años, cuando el supercontinente Pangea ya se había fragmentado y las actuales masas continentales, aunque menos separadas, empezaban a adquirir su forma. Los registros de polen fósil sugieren que los primeros mangles se originaron en las costas de Tetis, un mar tropical de poca profundidad que separaba las masas de tierra de Eurasia, en el norte, de las de África.
Es probable que algunas especies de mangle que habían evolucionado en las costas del mar de Tetis a finales del Cretácico lograran dispersarse a través de las pocas brechas que lo comunicaban al oriente, suroriente y occidente con el amplio océano. Mucho después, ya en el Mioceno, hace unos 18 millones de años, la parte occidental del mar de Tetis quedó aislada por el cerramiento ocurrido al colisionar el norte de África con Asia Menor, dando así origen al mar Mediterráneo. En consecuencia, las poblaciones de la mayoría de las especies de mangle existentes hasta entonces, que habían evolucionado relativamente confinadas en el Tetis, quedaron separadas en dos grandes ámbitos espaciales, puesto que las frías temperaturas en el extremo sur de África y Suramérica, donde se comunican el océano Índico con el Atlántico y este con el Pacífico, eran ya barreras infranqueables para las semillas flotantes o propágulos de los mangles.
Finalmente, hace alrededor de 3 millones de años, al emerger el istmo de Panamá, quedaron separadas las poblaciones de las especies de mangle que habían evolucionado a lo largo de las costas americanas a partir de sus ancestros: unas permanecieron en el Atlántico y el Caribe, mientras que otras quedaron al otro lado del istmo, en las costas del Pacífico. Como resultado de todo el proceso se tienen en la actualidad tres floras de mangle aisladas: la del Índico-Pacífico occidental, que es la más antigua y diversa en especies, la del Atlántico occidental-Caribe, y la del Pacífico oriental. Esta última tiene un origen demasiado reciente para diferir sustancialmente de su progenitora del Atlántico occidental, con la cual comparte la mayoría de las especies.
En cuanto a los manglares, o bosques conformados por mangles, las cifras estimadas de su extensión en todo el mundo oscilan entre 137.760 y 157.050 km². Su distribución geográfica se extiende normalmente entre los 30º de latitud norte y sur, salvo excepciones en el sur de Australia, norte de Nueva Zelanda, sur de Japón y la isla de Bermuda, donde las corrientes cálidas favorecen su establecimiento entre 32º y 38º de latitud. En todo caso, el mayor porcentaje se encuentra entre los 5º de latitud norte y sur, aproximadamente el 75 % se concentra en solo 15 países y casi el 50 % apenas en 4: Indonesia, Brasil, Malasia y Papua-Nueva Guinea.
Distribución de los manglares en el mundo y número de especies de mangle a lo largo de las costas (Deltares, 2014).
Secuencia evolutiva de la configuración de los continentes en los últimos 100 millones de años, que muestra el proceso de dispersión y diversificación de los mangles a lo largo de las costas tropicales y subtropicales del mundo.
Adaptaciones de los mangles al exceso de sal
Las plantas deben mantener concentraciones estables de iones de sodio, potasio y cloro en sus tejidos. La exposición permanente al agua salada puede causar un desequilibrio de dichos iones en las células, lo cual puede tener efectos tóxicos sobre las enzimas o interferir con la absorción de agua. Por esta razón, los suelos salinos del litoral, especialmente en la zona intermareal, constituyen para la mayoría de las plantas leñosas un ambiente inhóspito, pero luego de millones de años de evolución, los mangles adquirieron capacidades que les permiten vivir bajo tales condiciones. Algunas especies logran incluso prosperar en suelos con contenidos de sal de hasta 75 partes por mil, es decir, más del doble de la salinidad promedio de los océanos. Sin embargo, para la mayoría, el valor óptimo para su desarrollo se encuentra entre 3 y 27 partes por mil. Los mangles son frecuentemente incluidos dentro del grupo de las plantas halófilas, término genérico que significa «amiga de la sal» y que es aplicable a las que son capaces de prosperar en suelos cuya salinidad es superior a 5 partes por mil.
Los mangles tienen dos opciones para evitar los problemas ocasionados por la acumulación de sal: la primera consiste en impedir que ingrese a sus tejidos, y la segunda en deshacerse de ella después de que ya lo ha hecho. Varias especies utilizan estos dos métodos indistintamente o ambos simultáneamente según el nivel de salinidad del ambiente en el que viven, aunque la mayoría suele mostrar preferencia por uno u otro. Las del género Rhizophora, al que pertenece el mangle rojo, impiden el ingreso de la sal bloqueando su paso a través de la superficie de las raíces, mediante un mecanismo de ultrafiltración que actúa en contra de la ósmosis —proceso que obliga al agua a pasar a través de una membrana de un medio con baja salinidad, a otro con mayor salinidad— y permite únicamente la absorción selectiva de iones.
El mangle negro, prieto o iguanero, Avicennia germinans, puede expulsar la sal a través de glándulas y poros especiales alojados en las hojas; a medida que el agua salada excretada se evapora, sobre la superficie de las hojas se forman pequeños cristales que quedan adheridos a estas por algún tiempo y luego se caen. El mangle blanco, Laguncularia racemosa, recurre a un mecanismo conocido como secuestro de iones, que consiste en movilizar el exceso de sodio dentro de la célula hasta la vacuola, un compartimento especial cerrado por una membrana, la cual se hincha a medida que acumula el líquido salado, mientras que el compartimento principal de la célula mantiene la concentración de iones en equilibrio. Es por ello que las hojas del mangle blanco, cuando envejecen, se agrandan y se vuelven más gruesas y carnosas —hojas suculentas— y cuando están viejas se desprenden del árbol y se llevan consigo la sal acumulada.
Los neumatóforos son proyecciones verticales de las raíces que le permiten a la planta el intercambio de gases cuando la marea inunda el suelo.
Adaptaciones a un suelo inestable y sin oxígeno
Las lenticelas son pequeños ori cios que recubren las raíces secundarias de algunos mangles para permitir el intercambio de gases.
Las raíces de las plantas tienen la función de anclarlas al sustrato y de absorber agua, oxígeno y nutrientes. En el caso de los mangles, el cumplimiento a cabalidad de esas tareas resulta mucho más desafiante de lo que es normalmente, puesto que la consistencia acuosa del sustrato lo hace movedizo e inestable y en el suelo saturado de agua, o sumergido, casi no hay aire atrapado entre las partículas de sedimento, por lo cual las raíces no pueden tomar el oxígeno. Para sortear estos retos, la evolución las dotó de una serie de estructuras especiales que les permiten aferrarse firmemente al sustrato y acceder al aire, incluso cuando la marea las inunda.
Aunque la mayoría de las plantas terrestres se valen de una raíz primaria para excavar profundamente en el sustrato y procurar apoyo, muchas especies de mangle dependen de raíces secundarias que se extienden a escasos centímetros de la superficie, a fin de brindar soporte mecánico. Estas raíces secundarias producen una extensa red horizontal —pelos radicales muy finos— que sirve para la nutrición y asimilación del oxígeno de la capa superficial del fango. A veces obtienen anclaje adicional mediante pequeñas raíces laterales que penetran verticalmente algunos centímetros en el suelo; en otras ocasiones forman apéndices erectos —neumatóforos— que crecen hacia arriba, se mantienen la mayor parte del tiempo expuestos al aire y presentan un tejido esponjoso cuya superficie está profusamente dotada de poros —lenticelas— que facilitan el intercambio gaseoso con la atmósfera.
La estructura y el tamaño de los neumatóforos varían según las especies. En el mangle negro alcanzan los 30 cm de altura, tienen forma de lápiz y se disponen profusamente en un amplio espacio alrededor del tronco principal, en tanto que los del mangle blanco son más delgados, no superan los 20 cm de altura, comúnmente se bifurcan cerca de su extremo superior y se distribuyen agregados cerca del tronco. En el mangle manzano, Sonneratia alba, que crece en las costas del océano Índico, son leñosos, de forma cónica y pueden superar los 2 m de altura.
El mangle rojo, Rhizophora spp., y el mangle piñuelo, Pelliciera rhizophorae, crecen por lo general en suelos que permanecen sumergidos la mayor parte del tiempo y donde el nivel del agua durante la pleamar puede superar los 3 m por encima del sustrato. Estas especies carecen de neumatóforos, pero la función de estos es asumida por las lenticelas —aberturas lenticulares que permiten el intercambio de gases entre la atmósfera y los tejidos de las plantas— que recubren las raíces secundarias. En vez de una raíz principal, el mangle rojo dispone de un conjunto de raíces de apoyo ramificadas, de las cuales se deriva radialmente una sucesión de raíces largas arqueadas —raíces fúlcreas o zancos— que, además de brindar soporte, hacen las veces de neumatóforos. Las raíces tabloides del mangle piñuelo también están provistas de lenticelas, pero además poseen un tejido esponjoso que guarda el aire; así, cuando baja el nivel del agua, las lenticelas se abren para absorber el aire atmosférico, y cuando sube, la raíz respira el que ha quedado atrapado en el tejido.
Asegurar la siguiente generación
Los mangles han desarrollado el viviparismo, una de las estrategias reproductivas más singulares del reino vegetal. Casi todas las plantas fanerógamas desarrollan sus embriones dentro del ovario de las flores pero llega un momento en el que los embriones dejan de crecer, se deshidratan y su actividad metabólica se detiene; pasan entonces a un estado de latencia o de semilla, a la espera de que sean dispersadas y encuentren condiciones propicias de humedad, temperatura y luz para germinar. Las semillas pueden permanecer latentes en el suelo durante años, pero este no es el caso de la mayoría de especies de mangle, en las cuales los embriones comienzan a crecer mientras están unidos a sus ascendientes, antes de dispersarse. Se trata, en efecto, de una forma de reproducción vegetal equivalente al viviparismo de los mamíferos.
Después de ser polinizadas, ya sea con el concurso del viento, de insectos, aves o murciélagos, las flores de los mangles producen semillas que nunca pasan al estado de latencia, sino que comienzan a germinar inmediatamente y dan lugar a plántulas o propágulos largos y en forma de cigarro, que cuelgan del árbol durante todo el año, como los del mangle rojo. Los del mangle negro tienen forma de haba y permanecen en los árboles durante 4-5 meses después de la floración; y el mangle blanco, por su parte, un mes después de terminar su floración, produce propágulos verdes parecidos a las arvejas. Casi todas las especies florecen especialmente durante los meses más secos y cálidos.
Los propágulos se desprenden del árbol madre y caen al suelo encharcado o al agua, y pueden ser transportados por las corrientes a lugares alejados. En todo caso, una vez que se separan, deben pasar un cierto tiempo en el agua mientras continúan su desarrollo embrionario y se dispersan. Para el mangle rojo, ese periodo de dispersión debe durar por lo menos 40 días, pero puede llegar a un año. Por su parte, los del mangle negro deben pasar un tiempo de remojo no inferior a 14 días, y los del mangle blanco de no menos de 5, pero tampoco debe prolongarse más de 10 o 12 días porque luego tienden a perder su capacidad para echar raíces. Cuando los propágulos se saturan de agua se hacen más pesados y se hunden. Ya en el fondo, usualmente fangoso, si las condiciones son favorables, al cabo de un tiempo emergen las raíces primarias o radículas y los cotiledones u hojas primarias.
Propágulos y plántulas de mangle rojo, Rhizophora mangle, en la orilla de una costa rocosa, donde probablemente solo unos pocos arbolitos podrán prosperar.
Del árbol al bosque
En ocasiones, los neumatóforos del mangle negro, Avicennia germinans, ocupan amplias extensiones del suelo alrededor de los troncos.
Los propágulos de mangle colonizan y prosperan en ambientes litorales protegidos del oleaje y donde el sustrato predominante es sedimento de grano fino. Lugares especialmente propicios son las costas protegidas de los deltas o alrededor de los estuarios y las lagunas costeras o albuferas. Sin embargo, algunas especies pueden asentarse sobre bancos de arena e islotes formados por acumulación de escombros de coral. Además, las temperaturas promedio no deben ser inferiores a 20 ºC, y la diferencia entre el mes más frío y el más cálido no debe superar los 5 ºC. Las características topográficas e hidrológicas del entorno y las preferencias particulares de cada especie definen un patrón de zonación —disposición espacial que siguen las especies como respuesta al gradiente de algún factor ambiental— que puede estar más o menos marcado según las condiciones particulares de cada lugar.
Los mangles rojo, negro, blanco y botoncillo suelen coincidir en una misma área, pero generalmente cada uno de ellos ocupa un espacio definido o una zona particular en función del intervalo de la marea, la topografía del terreno y la salinidad del suelo y el agua. El rojo se instala generalmente a lo largo de la orilla, con sus zancos extendidos y anclados en el suelo, expuesto totalmente a las mareas, el oleaje y el viento. La maraña que forma su sistema de zancos y raíces alargadas le da mayor estabilidad al árbol y contribuye a mantener sujetos los sedimentos del suelo, evitando que sean arrastrados por las corrientes de marea. A continuación, más alejado de la orilla, se encuentra a menudo el mangle negro, cuyos numerosos neumatóforos erectos se aprecian en el suelo alrededor de sus troncos. El blanco, que no siempre desarrolla neumatóforos, se instala casi siempre en el interior del bosque, y por último, ya en suelo firme y compactado, en la franja de transición hacia la vegetación terrestre o a terrenos más elevados, es posible encontrar el mangle botoncillo o zaragoza.
A lo ancho del litoral, especialmente en la zona intermareal, la magnitud y la frecuencia de las inundaciones por la marea disminuyen en dirección hacia la tierra firme, por lo cual, en áreas donde la marea constituye el único factor o este es claramente el predominante, la zonación vegetal muestra un patrón bien definido, que consiste en una secuencia de franjas paralelas, cada una dominada claramente por una especie. En un manglar ideal en las costas americanas dicho patrón es como sigue: una franja de mangle rojo, seguida por una de negro, luego la de blanco y, a veces, una de botoncillo. Sin embargo, este esquema típico se puede ver interferido significativamente por múltiples factores como la topografía local, la escorrentía superficial por lluvias, la presencia de cuerpos de agua dulce, el nivel freático de agua subterránea, la presencia de quebradas o ríos, la consistencia de los sedimentos y del suelo, y el régimen de vientos. En ocasiones, dicha interferencia logra incluso modificar completamente el patrón convencional de zonación, hasta el punto de configurar un mosaico de vegetación heterogéneo, en el cual las diferentes especies se distribuyen erráticamente o se entremezclan sin un orden aparente. Hace ya más de seis décadas, el insigne geógrafo y explorador norteamericano Robert C. West, uno de los primeros en estudiar los manglares colombianos, reconoció que en los de la costa del Pacífico no siempre es posible reconocer un patrón de zonación, lo cual atribuyó al exceso de lluvias y de escorrentía de agua dulce.
Por otra parte, independientemente de la zonación de las especies, la mayoría de los estudios ecológicos y forestales sobre manglares acepta y reconoce que, con base en las características topográficas e hidrológicas del lugar, se pueden discriminar por lo menos cinco categorías o ecotipos de manglares, los cuales fueron propuestos inicialmente por los ecólogos Ariel E. Lugo y Samuel C. Snedaker en 1974, así: franjeantes o de borde, de ribera fluvial, de hondonada, de islote y enanos. Los franjeantes bordean la línea de costa y las orillas de caños y lagunas costeras, cuyos suelos por lo general se inundan con la pleamar. Los de ribera fluvial bordean los tramos de los cauces de los ríos, donde, desde antes de desembocar en el mar, ya reciben la influencia de la marea y sus aguas se vuelven salobres —zona estuarina—. En las zonas internas de los manglares de mayor extensión son frecuentes las hondonadas o depresiones del terreno que forman parte del sistema de drenaje de la marea; generalmente permanecen con agua salobre estancada o de flujo lento y en su contorno se desarrollan los manglares de hondonada. Los manglares de islote se instalan usualmente sobre bancos de arena, pequeños cayos y promontorios de escombros coralinos que emergen durante la bajamar. Por último, los manglares enanos se desarrollan en litorales con déficit significativo de agua dulce, lo que se traduce en suelos con salinidad muy elevada y baja disponibilidad de nutrientes.
Cada ecotipo de manglar posee unas características particulares en su estructura forestal, productividad y procesos bio-geoquímicos, todos ellos controlados por una serie de factores hídricos —regímenes de marea, lluvias y escorrentía—, edáficos —acidez, salinidad y porosidad del suelo— y biológicos, además de los relacionados con la intensidad y frecuencia de perturbaciones de origen meteorológico o marino —tempestades, huracanes, mares de leva, tsunamis—.
Esquema simplificado de los cinco tipos básicos de bosques de mangle (Lugo & Snedaker, 1974).