Todas
las formas de vida —bacterias, plantas y animales—
están sometidas en mayor o menor medida a presiones
por parte del medio ambiente que, según su agresividad
e intensidad, sacan a los organismos de su estado fisiológico
ideal u óptimo y si estos no reaccionan o no están
dotados de habilidades para adaptarse a las nuevas condiciones,
su supervivencia y quizás la de la especie a la
que pertenecen, estarán seriamente comprometidas.
Los mecanismos de control para contrarrestar estas agresiones
que pueden actuar a nivel de las células, de los
tejidos o del organismo completo y en algunos casos de
su comportamiento y de la capacidad de hacer los ajustes
necesarios para retornar a un estado fisiológico
óptimo, definen en cada ser vivo los límites
de supervivencia y determinan su distribución,
para vivir en el planeta, dentro de la amplia gama de
hábitats disponibles; algunos de éstos resultan
más agresivos que otros, de acuerdo con la variación
en factores como la temperatura, la humedad, la luz, la
salinidad del agua o su turbidez y la velocidad del viento,
entre otros y la celeridad o gradualidad con que ocurren
estos cambios.
Los organismos consumen agua y tienen que reabastecerse
constantemente, pero en el bosque seco tropical, debido
a la ausencia de lluvias durante una o dos estaciones
climáticas secas, en las cuales la escasez puede
ocasionar desequilibrios fisiológicos severos,
los seres vivos deben buscar mecanismos para mantener
un grado aceptable, si no óptimo, de hidratación
de sus células y tejidos para cumplir su ciclo
de vida exitosamente. En este tipo de bosques la vegetación
debe mantener las funciones vitales consumiendo cantidades
mínimas o nulas de líquido durante la sequía
y por tratarse de un ecosistema complejo en el que todos
los organismos que lo conforman están relacionados
de una u otra manera, el solo hecho de que los productores
primarios, o sea las plantas, tengan que adoptar estrategias
para garantizar su equilibrio fisiológico y su
sobrevivencia durante este período hostil, desencadena
para la comunidad de animales del bosque —herbívoros,
carnívoros de primero, segundo y tercer orden,
parásitos y comensales, entre otros— la necesidad
de «inventar» tácticas que les garanticen
su existencia. Para un herbívoro, la disponibilidad
de alimento puede tornarse crítica cuando las plantas
de las cuales se alimenta pierden su follaje o no producen
frutos; la forma como haga frente a esta situación,
muy seguramente se convertirá, a su vez, en un
problema para el carnívoro de primer orden que
se alimenta de éste y así sucesivamente.
La estacionalidad hídrica en el bosque seco tropical
obliga a todos sus constituyentes y moradores a adquirir
todo un arsenal de estrategias para continuar viviendo;
algunas pueden parecer lógicas y simples, otras
son definitivamente complejas, pero todas son producto
del proceso de evolución que garantiza la continuidad
de la vida en el planeta.
DESNUDARSE EN VERANO,
VESTIRSE EN INVIERNO
La pérdida y renovación de las hojas no
es exclusiva de la vegetación de los bosques secos
tropicales; también en las selvas húmedas
tropicales, donde la disponibilidad de agua no es una
limitante, las especies arbóreas desarrollan numerosas
estrategias para el cambio de follaje. Algunas renuevan
su copa progresivamente durante todo el año, de
forma que una generación de hojas se superpone
a la que se ha extinguido; otras, por el contrario pierden
todo el follaje a la vez; ciertas especies renuevan las
hojas antes de perder las viejas; en otras el proceso
se realiza simultáneamente y en algunas, el árbol
queda completamente desnudo durante unas horas o pocos
días.
Cuanto más marcada es la estacionalidad de las
lluvias, es más alta la proporción de árboles
caducifolios
o de hoja caediza que se presenta y mayor la sincronización
entre las distintas especies en el proceso de abscisión
de las hojas. La característica más sobresaliente
de los bosques secos tropicales es el contraste que exhiben
entre el exuberante verdor durante la época lluviosa
y la apariencia mustia y gris durante la sequía.
Gran parte de la vegetación pierde su follaje en
pocos días y el paisaje se torna amarillento tan
pronto como las condiciones de sequía se vuelven
adversas, para después de un breve tiempo adoptar
una tonalidad marrón grisácea, propia de
los troncos, las ramas y el suelo.
A partir del agua, de la luz solar y del dióxido
de carbono presente en el aire, en las hojas se elaboran
los azúcares necesarios para la subsistencia de
las plantas, pero las hojas necesitan abrir sus estomas
o poros para captar el dióxido de carbono y cada
vez que lo hacen, escapa un poco de agua. Como una respuesta
al conflicto que enfrentan las plantas del bosque seco
tropical para llevar a cabo la fotosíntesis —proceso
mediante el cual los vegetales fabrican alimentos—,
en la época seca, cuando no pueden darse el lujo
de perder el líquido vital, botan las hojas con
el propósito de conservar en el interior de sus
troncos la poca agua que les queda. Para contrarrestar
esta situación, algunas plantas leñosas
como la bonga o majagua, el resbalamono y la ceiba de
leche, desarrollan tallos fotosintéticos de tonalidad
verdosa, que presentan lentécelas —pequeñas
perforaciones en las cortezas—, lo cual permite
el intercambio de dióxido de carbono por oxígeno.
Algunos arbustos, como el olivo y el laurel, prefieren
no desprenderse de sus hojas, pero las recubren con una
cutícula de cera que permite el intercambio de
gases sin pérdida de agua.
En los bosques menos secos, con estacionalidad moderada
o con sequías poco prolongadas, los únicos
afectados son los árboles de mayor envergadura
que conforman el estrato superior o emergente, pero en
los bosques claramente estacionales, la mayoría
de los árboles son caducifolios.
Las especies de amplia distribución, que viven
tanto en los bosques lluviosos como en los secos, suelen
adoptar su estrategia de acuerdo con el clima; son caducifolios
facultativos, por cuanto la pérdida de sus hojas
es por lo general inducida por la sequía y no está
fisiológicamente predeterminada. Por el contrario,
en las especies caducifolias obligadas, que dominan en
los bosques de latitudes extratropicales con acentuada
estacionalidad térmica, el proceso de marchitar
y desprender a voluntad las hojas, conocido como abscisión
foliar, es estimulado por el cambio en el fotoperíodo
o cambio estacional en la duración de la insolación
diaria y está predeterminado fisiológicamente.
Al finalizar la época seca comienza una fase totalmente
distinta para estos bosques. Tan solo en unos días
se asoma en todas las ramas una multitud de hojas tiernas
que ponen en marcha nuevamente el vital aparato fotosintético;
en pocas semanas las hojas alcanzan su tamaño final
y el denso follaje transforma la aparente latencia del
paisaje en una vistosa selva verde. En el suelo, cerca
de los troncos más gruesos crecen rápidamente
hierbas, retoños, arbustos y árboles jóvenes.
Bejucos y enredaderas se extienden enmarañándose
entre los tallos de los árboles y en sus copas
y el denso follaje ofrece sombra y protección para
los animales. La fotosíntesis
puede ahora llevarse a cabo sin restricciones; con los
estomas abiertos, las plantas se dan el lujo de transpirar
y perder agua; aumentan al máximo su superficie
de captación de luz y así optimizan la producción
de azúcares que les permiten crecer, reproducirse
y soportar el embate de la próxima estación
seca.
SOBREVIVIR A LA SEQUÍA
La pérdida de follaje de la vegetación arbórea
constituye una de las adaptaciones más evidentes
en el bosque seco tropical, pero ¿cuáles
son las estrategias de la fauna de estos bosques para
sobrevivir sin agua y, en el caso de muchos herbívoros,
sin alimento? Este problema atañe principalmente
a aquellos organismos de escasa movilidad, residentes
permanentes de este tipo de bosques, puesto que no buscan
alternativas migrando local o regionalmente a zonas más
favorables. Para lograr la subsistencia de una especie
en estas condiciones, es necesario que los ritmos en los
ciclos de vida de sus individuos estén sincronizados,
que ambos sexos sean fecundos simultáneamente y
que el nacimiento de la nueva generación ocurra
en el momento más conveniente. Muchas de estas
actividades requieren de una preparación y deben
ser anticipadas a la época de sequía, por
lo que la organización temporal de la vida implica,
por lo general, ritmos internos o endógenos.
Las flores en el bosque seco han evolucionado hacia una
diversidad sorprendente de formas, colores y esencias,
con el propósito fundamental de atraer a los polinizadores.
Durante la estación seca algunas plantas caducifolias
gastan gran parte de su energía en florecer conspicuamente
para atraer exclusivamente para sí, a las aves,
los murciélagos y los insectos nectarívoros.
Algunas especies arbóreas tienen un patrón
de floración explosivo o de «big bang»,
puesto que ocurre en forma sincrónica y masiva
durante un período muy corto y su polinización
depende generalmente de insectos que abandonan su fuente
de alimentación habitual para aprovechar esta abundante
pero efímera oferta de néctar.
Los guayacanes son conocidos por su breve pero espectacular
despliegue de flores amarillas o rosadas en la época
seca, que dura a lo sumo cinco días; es una floración
en la cual muchos árboles exhiben sus flores al
mismo tiempo y son visitados por en- jambres de abejas
y abejorros. Uno o más eventos de floración
tienen lugar a mediados o hacia el final de la época
seca, generalmente a los seis días de haberse presentado
temperaturas anormalmente frías o algunas lluvias
ligeras; una vez que las flores han sido fertilizadas,
rápidamente se forman frutos en forma de vainas
alargadas hasta de dos palmos de longitud y en pocas semanas,
cuando están maduras y secas, se abren para liberar
multitud de semillas blancas y aladas que normalmente
se dispersan en las últimas semanas de la sequía
y las primeras de la temporada lluviosa, para que la germinación
de las nuevas plántulas ocurra precisamente durante
los meses de mayor disponibilidad de agua.
Ciertas plantas producen muchas flores durante un período
más prolongado, lo cual atrae a muchos y variados
polinizadores y otras más producen pocas flores
pero lo hacen de manera constante durante al menos un
mes. Una buena cantidad de los insectos nectarívoros
que aprovechan la oferta de alimento en la época
seca, desempeñan un importante papel como polinizadores
y tienen ciclos de vida muy cortos, restringidos a la
época de bonanza.
Aquellos insectos para los cuales el néctar de
las flores de verano no significa una fuente atractiva
de alimento, sino que dependen más bien de las
hojas verdes, suspenden su desarrollo temporalmente ante
la aparición de estímulos ambientales combinados
con sus ritmos endógenos, en un fenómeno
conocido como diapausa. En algunas especies, ésta
ocurre en la fase de huevo, como es el caso de la rezandera
y la mariapalito; en otras, en la fase de larva, como
en ciertos himenópteros parásitos de mariposas
y dípteros hematófagos que se alimentan
de sangre de animales vertebrados, incluyendo a los transmisores
de la malaria, la fiebre amarilla y el dengue. Otros dípteros
entran en diapausa en la fase de pupa y ciertos hemípteros
en la fase de imago.
Muchos caracoles pulmonados de hábitos terrestres
o arborícolas suelen agruparse, al inicio de la
sequía, en las oquedades de los troncos y producen
una capa de mucílago que se endurece y forma un
epifragma o tapa que cierra la concha y limita la evaporación;
de esta forma pasan una temporada de letargo. Su cercanía
garantiza el encuentro rápido de parejas sexuales,
una vez las condiciones de humedad les son propicias y
aseguran así el éxito reproductivo de la
especie. Donde la textura del suelo lo permite, algunas
especies de caracoles se entierran hasta varias decenas
de centímetros en procura de un ambiente más
húmedo; otras viven el letargo a la sombra del
follaje, adheridas a las ramas de los pocos arbustos que
retienen sus hojas.
Los anfibios y algunos reptiles, como el sapo bufo, que
sólo está activo durante unos pocos meses
del año, reducen al mínimo su metabolismo
y se entierran durante casi todo el período adverso
y producen varias capas de epidermis que, al secarse,
forman una cubierta que evita la transpiración.
La mayoría de los mamíferos pequeños
se refugia en las zonas más húmedas de cada
región. Algunos ratones cuentan con adaptaciones
metabólicas que les permiten permanecer en la zona
seca durante el verano y extraer el agua de las semillas
que consumen. Para evitar la transpiración excesiva
cuando están en busca de alimento, muchos mamíferos
del bosque adquieren hábitos nocturnos y así
aprovechan la temperatura más baja. Los murciélagos
consumidores de frutos, en ausencia de éstos, pueden
cambiar su dieta para alimentarse de insectos. Las aves
y los mamíferos grandes tienen una mayor capacidad
de movimiento, lo que les permite desplazarse a zonas
más favorables cuando no hay recursos disponibles;
en esta época los loros y los pericos concentran
su actividad en las franjas más húmedas
de vegetación, donde se conservan algunas hojas
o frutos. Los grandes mamíferos como los venados,
los monos y los felinos, pueden recorrer grandes distancias
en busca de cuerpos de agua, transgrediendo incluso las
fronteras del ecosistema.
EL BOSQUE
SE TRANSFORMA
Las primeras lluvias desatan una impresionante explosión
de vida. Hierbas y retoños afloran del suelo y
crecen rápidamente; los sedientos árboles
y arbustos aprovechan al máximo el agua y en unos
cuantos días se forma una densa red de raíces
muy delgadas que se extienden entre las capas más
superficiales del suelo y al absorber la mayor cantidad
de agua posible, captan los nutrientes que provienen de
la rápida descomposición de las hojas secas.
La actividad de los animales se sincroniza también
con la abundancia de recursos de la época húmeda.
Enormes cantidades de insectos inician su ciclo de vida
o cesan la diapausa y reanudan su desarrollo tan pronto
como el ambiente se torna más húmedo; pocas
horas después del primer temporal, miríadas
de pequeños insectos revolotean formando densas
nubes, pierden de repente sus alas y realizan así
todo su ciclo reproductivo en un sólo día.
En las primeras semanas de la temporada lluviosa se descuelgan
de los árboles miles de gusanos sostenidos por
delgados hilos sedosos y orugas multicolores tapizan las
cortezas de los árboles, mientras que los caracoles
aprovechan el agua acumulada en las oquedades de sus troncos
y salen de su letargo.
El vuelo nupcial de las hormigas arrieras se presenta
con las lluvias más fuertes del comienzo del invierno,
tan sólo unas horas después que lo han hecho
las termitas. Inicialmente salen de los nidos subterráneos
las castas de hormigas criadoras, cortadoras y soldados,
que en grandes cantidades cubren el área alrededor
de las entradas cercanas al centro de las colonias para
atacar a cualquier intruso, situación que puede
ser aprovechada por el oso hormiguero y algunas aves insectívoras
para saciar su apetito; luego aparecen los machos alados
y más tarde las reinas, que son perseguidas por
enjambres de éstos, hasta que las aparean y fecundan.
Con las primeras lluvias, también las avispas comienzan
a construir sus panales y los cuelgan de las ramas, de
donde al cabo de unas pocas semanas salen sus crías.
Las ranas y los sapos que han permanecido enterrados durante
la sequía, pierden las capas de epidermis que fabricaron
durante ese período, hidratan su nueva piel con
las primeras lluvias, excavan la tierra para salir a la
superficie y se dirigen a las charcas y una vez allí,
practican sus fascinantes ritos prenupciales; al caer
la tarde y durante las primeras horas de la noche, especialmente
cuando hay luna nueva, los machos orquestan una ensordecedora
algarabía para atraer a las hembras; los de cada
especie emiten un sonido con entonación y ritmo
característicos, para evitar el apareamiento con
hembras de otra especie. Una vez la hembra es atraída
y se produce el encuentro, se inicia el cortejo y luego
se aparean; tanta algarabía atrae no sólo
a la pareja sino también a los depredadores, por
lo que, para evitar ese peligro, usualmente estos sonidos
tienen un efecto «ventrílocuo», que
dificulta su ubicación. A pesar de ello, muchos
machos son víctimas de depredadores especializados,
como son ciertas especies de murciélagos.
Debido a que la disponibilidad de alimentos y agua en
el bosque seco tropical tiene un comportamiento estacional,
muchos animales deben anticipar los cambios del ambiente
y procurar que su descendencia nazca en el momento en
que las condiciones son más favorables. Varias
especies de anfibios, reptiles, aves y mamíferos
se aparean con la debida antelación, teniendo en
cuenta el tiempo que demanda la gestación o incubación,
para que el nacimiento de sus crías ocurra en la
época propicia.
Así, las crías de iguanas, colibríes,
pericos, ratones, conejos, zainos y venados nacen casi
todas sincrónicamente al inicio de la época
húmeda, cuando aparecen las hojas tiernas del follaje
y el agua es abundante. Muchas aves y algunos mamíferos
que viven en otro tipo de ecosistemas cercanos, aprovechan
la época de abundancia en el bosque para encontrar
alimento fácilmente y a lo mejor con menos competidores
que en las sabanas, los desiertos y los bosques húmedos.
En el bosque seco tropical tiene lugar una explosión
de vida que se acopla al ritmo de las lluvias.
Al cabo de los meses, la temporada seca comienza a manifestarse
paulatinamente. El escenario de bosque verde que alardea
de actividad, vuelve a transformarse poco a poco en una
maraña gris de ramas y bejucos espinosos donde
la vida animal parece apagarse; sin embargo, la actividad
volverá a despertar con las próximas lluvias.