Por clima se entiende el estado del tiempo atmosférico, es decir, de las condiciones metereológicas – lluvia, humedad, temperatura, viento, nubosidad, brillo solar – en un determinado lugar y durante un lapso de tiempo. La máxima escala temporal que se puede considerar es 4.600 millones de años. La edad de muestro planeta, período en el que el clima ha experimentado muchos cambios significativos que han influido en la evolución de las formas de vida y su distribución sobre la vida terrestre. Los cambios del clima – oscilaciones climáticas globales – medidos a una escala de un año, que es la que generalmente se adopta para caracterizar las variaciones del tiempo atmosférico, siguen un ciclo más o menos uniforme denominado estacionalidad climática. A escala de un día, también se aprecian ciclos del tiempo atmosférico, particularmente en las regiones tropicales, donde las variaciones térmicas entre el día y la noche suelen ser mayores que la diferencia entre los promedios de temperatura del mes más frío y del más cálido.

El clima global ha experimentado constantes variaciones en el transcurso de millones de años y las propiedades de la atmósfera se han transformado unas veces periódica y otras esporádicamente. Las causas han sido muy complejas; algunas tienen su origen fuera del planeta y otras son netamente terrestres. Entre las primeras se destacan los cambios en la emisión de energía solar y las variaciones en la órbita de la Tierra, aspecto que hace que la cantidad media de radiación que recibe cada hemisferio fluctúe a lo largo del tiempo geológico y cause pulsaciones glaciares a modo de veranos e inviernos de largo plazo. Algunos eventos fortuitos como los impactos de grandes meteoritos también pueden desencadenar transformaciones importantes.

Entre los fenómenos terrestres, los más relevantes son los cambios en la disposición de los continentes, las alteraciones en la dirección e intensidad de las corrientes oceánicas y el levantamiento de las cordilleras; igualmente importantes son las modificaciones en la composición de gases de la atmósfera, que pueden darse por aumento generalizado de la actividad volcánica, o como consecuencia del empleo desmedido de combustibles fósiles y aerosoles en las sociedades modernas.

Las variaciones ambientales, como la estacionalidad climática que ocurre en algunos lugares del trópico, son las que determinan la fisonomía característica del bosque seco tropical.

ESTACIONALIDAD TÉRMICA VERSUS ESTACIONALIDAD HÍDRICA

La rotación de la Tierra sobre sí misma cada 24 horas, la inclinación de su eje de 23,5° con respecto al plano ecuatorial y la órbita que describe alrededor del sol cada 365,24 días, son los principales causantes de la estacionalidad. Sin embargo, pocos de nosotros somos concientes del significado que tienen los flujos de energía para la vida sobre el planeta, mientras que para el hombre del pasado los ritmos periódicos de calor y frío, de lluvia y sequía, de noche y día, fueron motivo de fascinación.

El motor fundamental que impulsa la vida sobre la Tierra es la energía emanada por el sol, que desde hace millones de años es interceptada por la atmósfera terrestre luego de recorrer en escasos ocho minutos la distancia que separa ambos cuerpos. La curvatura de nuestro planeta hace que el ángulo de incidencia de los rayos sea diferente en cada sitio y que la energía interceptada por la capa superior de la atmósfera varíe en intensidad; únicamente las zonas cercanas a la línea ecuatorial reciben la insolación perpendicularmente, el resto lo hace de manera oblicua, por lo que la energía se hace más difusa.

El polo norte recibe una explosión solar, diaria de 24 horas durante junio, época en que su insolación es mayor que en las regiones ecuatoriales, que sólo reciben la mitad; en diciembre es el Polo Sur el que recibe la mayor insolación, en tanto que el hemisferio norte pierde más energía de la que obtiene, hacia el espacio, lo que produce un déficit en el balance anual. Entre la línea ecuatorial y los trópicos de Cáncer y Capricornio, cuyos paralelos se encuentran a los 23,5° de latitud norte y sur respectivamente – valor que coincide con el ángulo de inclinación del eje de la Tierra con respecto al plano ecuatorial –, se encuentra la porción del planeta denominada región tropical, donde ocurren al año dos períodos de máxima insolación llamados equinoccios.

La desigualdad en la recepción de energía desde el ecuador hacia los polos es la causa primordial del movimiento de los océanos y la atmósfera que se comporta como una gigantesca máquina de calor impulsada por las diferencias en insolación entre un lugar y otro. Una particularidad de la recepción latitudinal de la insolación, es que las máximas temperaturas registradas sobre la superficie del planeta no ocurren en el ecuador, si no en los trópicos de Cáncer y Capricornio. La migración aparente del sol vertical cuando pasa por el ecuador es relativamente rápida, pero a medida que se aproxima a los trópicos se hace más lenta; entre los 6° de latitud norte y sur, los rayos solares permanecen verticales sólo durante 30 días en cada uno de los equinoccios entre primavera y otoño, pero entre los 17,5° y 23,5° de latitud los rayos caen casi perpendicularmente durante 86 días consecutivos en la época de solsticio.

Las estaciones se presentan tanto por la evaluación periódica de los rayos solares sobre el horizonte, como por la diferente duración de los días a lo largo del año. Las estaciones son una respuesta a los cambios en la altitud del sol, o sea la diferencia de ángulo entre el horizonte y el sol cuando éste se encuentra en el cenit – 12M – y a la duración cambiante del día; únicamente en la línea ecuatorial del día y la noche tienen la misma duración a lo largo del año, mientras que a 40° de latitud – Nueva York y Madrid – existen seis horas de diferencia entre el día más largo y el día más corto. Cuando los días son más largos, la insolación es mayor y la temperatura del aire es más elevada, por lo que se produce el verano térmico; en contraste, durante el invierno térmico los días son más cortos, la insolación es mayor y la temperatura del aire desciende.

La percepción de estacionalidad térmica es más obvia para los habitantes de latitudes templadas debido a los cambios en la duración de los días y en la temperatura a lo largo del año: tales cambios son poco apreciables en la región tropical y pasan inadvertidos cerca del ecuador. En las latitudes tropicales es la precipitación la que presenta un claro patrón estacional, es decir, se manifiesta una estacionalidad hídrica, por lo que los habitantes de las regiones tropicales se refieren al periodo de mayor frecuencia de lluvias como invierno y al de menor frecuencia de éstas, como verano. Paradójicamente, rara vez coinciden las estaciones térmicas e hídricas del mismo hemisferio. Durante el invierno térmico del hemisferio norte ocurre generalmente el verano hídrico en la región tropical de dicho hemisferio y viceversa.

Las áreas de baja presión se caracterizan por la formación de lluvias convectivas, que son producidas por el ascenso del aire caliente y su consecuente condensación al bajar la temperatura a mayor altitud. La estacionalidad hídrica de los trópicos obedece a la migración latitudinal de un cinturón de baja presión en el que confluyen los vientos alisios originados en ambos hemisferios; este cinturón de baja presión es conocido como Zona de Convergencia Intertropical o ecuador climático, cuya posición sólo ocasionalmente coincide con la del ecuador geográfico, puesto que se desplaza de norte a sur y viceversa, a lo largo del año, siguiendo el paso aparente del sol por el cenit. De acuerdo con este patrón, en la región ecuatorial no se presenta una estacionalidad hídrica debido a que las lluvias son constantes durante todo el año, fenómeno que explica la ausencia de bosques secos tropicales en dichas latitudes; en la zona comprendida entre los 3° y 10° de latitud, en ambos hemisferios se presentan dos estaciones secas y dos lluviosas, por lo que se habla de un patrón bimodal de lluvias, en tanto que entre los 10° y 23,4° de latitud ocurre sola una estación lluviosa o unimodal que coincide con el solsticio de verano. Este esquema general de distribución de la precipitación en relación con la latitud puede verse modificado por la presencia de montañas o, en las zonas costeras por la influencia de corriente marinas frías. En ambos caos, el régimen de temperatura y el movimiento de las masas de aire pueden experimentar alteraciones de consideración.

LA TEMPERATURA, EL AGUA Y LAS PLANTAS

El agua desempeña un papel fisiológico fundamental para la vegetación, debido a que las plantas no pueden desplazarse; por el contrario, los animales pueden moverse en busca del preciado líquido, pero dependen en buena medida de la temperatura y se dividen en organismos de sangre fría o poikilotérmicos, cuya temperatura corporal depende de la del ambiente y por lo tanto cambian en la medida que éste lo hace y organismo de sangre caliente u homoiotérmicos, que mantienen una temperatura relativamente constante.

Las plantas son poikilotermas y sólo en los momentos de altísima insolación que se presentan en los trópicos, se pueden apreciar pequeñas diferencias entre su temperatura y la del ambiente, como una respuesta fisiológica al calor excesivo. Por el contrario, la relación de las plantas con el agua es tan compleja como la de los animales con la temperatura, por lo que debe distinguirse entre plantas con hidratación variable o poikilohídricas y plantas con hidratación constante u homoiohídricas.

El protoplasma – líquido y organelos que contienen las células – es fisiológicamente activo solamente cuando la planta se encuentra hidratada o «hinchada» de agua; si la célula pierde líquido en exceso, ésta pasa a un estado de vida latente, o muere. Las plantas poikilohídricas, entre las que se encuentran las bacterias, las algas, los hogos y los líquenes, al estar en contacto permanente con el agua o en una atmósfera saturada de humedad, tienen un protoplasma hidratado casi al máximo y activo, en tanto que la hidratación de las células de las plantas que se encuentran en ambientes secos, depende de la humedad del aire y en una atmósfera seca se deshidratan y entran en fase latente, sin que necesariamente mueran, si la sequedad no se prolonga por mucho tiempo – varios meses o incluso más de un año –; a estas plantas se les suele llamar también reviviscentes.

Las células de las plantas homoiohídricas se caracterizan por poseer una gran vacuola central capaz de almacenar agua y cuando el protoplasma la pierde, la vacuola transfiere líquido a éste, hasta tanto prevalezcan las condiciones de sequedad del aire, de manera que en la concentración de agua entre el protoplasma y la vacuola se mantiene en equilibrio; de este modo el grado de hidratación de la planta no depende directamente de la humedad del aire circundante. Esta estrategia fisiológica, desarrollada durante el proceso evolutivo de los vegetales al pasar de la vida acuática a la vida terrestre, permitió a las plantas superiores tener cada vez una mejor adaptación a condiciones en las que el agua no está siempre disponible, incluso a vivir en lugares en que casi nunca lo está, como es el caso de las zonas áridas. En los musgos, estos mecanismos no están desarrollados por completo, por lo que continúan dependiendo de hábitats muy húmedos; también los helechos, cuyo sistema de flujo de líquidos es aún primitivo, evitan los lugares secos. Algunas especies de musgos y helechos que han logrado colonizar zonas secas y semidesérticas, tuvieron que recurrir a la forma de vida poikilohídrica para soportar, en estado latente, las prolongadas sequías. Estas especies se volvieron resistentes mediante la reducción del tamaño de sus células y de su vacuola, para evitar la deformación y el daño del protoplasma cuando éste se deshidrata.

LA TRANSPIRACIÓN, UN MAL NECESARIO

Las plantas pierden agua en forma de vapor a través de los estomas, pequeños poros en la epidermis de las hojas, que pueden abrirse o cerrarse de acuerdo con las circunstancias; una cantidad casi despreciable se pierde también a través de la superficie del tronco y las ramas. El proceso de transferencia de agua de plantas a la atmósfera es conocido como transpiración. La pérdida de líquido de una planta, es decir su tasa de transpiración, depende de la luminosidad, la temperatura, la humedad relativa del ambiente, el viento, y el suministro de agua. Más del 90% del agua que es absorbida del suelo es transpirada y solamente una fracción muy pequeña – menos del 1% – se incorpora a la biomasa, es decir, pasa a formar parte de los tejidos de la planta.

El potencial hídrico de una planta está determinado por la humedad del suelo que suministra agua y por la transpiración que controla la pérdida de ésta. Los estomas que regulan el intercambio gaseoso de la planta, generalmente se abren en la luz y se cierran en la oscuridad; su apertura y cerramiento dependen de la cantidad de agua del suelo y de la humedad relativa del aire; si los estomas no se abren para permitir la transpiración, el dióxido de carbono necesario para la fotosíntesis y formación de tejidos no penetra. En promedio se encuentran 10.000 estomas por centímetro cuadrado de superficie foliar, aunque algunos árboles caducifolios pueden tener diez veces más.

El agua transpirada permite el enfriamiento de la planta debido a la capacidad del vapor para transportar el calor. La vegetación toma del suelo a través de las raíces, cantidades considerables de agua que contiene sales minerales disueltas y de esa manera obtiene, además del líquido, nitrógeno, fósforo, azufre y los iones minerales necesarios para su nutrición.

En la época de sequía, a medida que el suelo pierde humedad, la tasa de transpiración disminuye y se genera una reducción en el potencial hídrico de las hojas, lo que a su vez hace que las células se deshinchen o pierdan turgor y se cierren los estomas. Cuando una planta, obligada por la sequía cierra sus estomas, limita su transpiración, pero a la vez deja de alimentarse; puede decirse entonces, que la transpiración es un mal necesario.

En condiciones normales, durante un día la luminosidad y la temperatura van aumentando hasta el medio día, al tiempo que disminuye la humedad relativa del aire. Después, hasta caer la noche, la radiación solar y la temperatura van disminuyendo, en tanto que la humedad relativa tiende a elevarse. La transpiración aumenta paralelamente con la luminosidad y la temperatura, aunque con cierto retraso, de manera que alcanza su máximo después de medio día y disminuye a medida que se eleva la humedad en las horas de la tarde. Tanto la radiación solar como la temperatura, tienen un efecto sobre la apertura de los estomas, así como lo hace el viento, puesto que si viene cargado de humedad, la transpiración disminuye y si, por el contrario es seco, ésta aumenta.

Dicha transpiración es también un mal necesario, debido que ayuda a mantener la hinchazón o estado de turgor óptimo, que es requerido para el crecimiento normal de las plantas. Cuando éstas crecen en una atmósfera saturada de humedad, presentan un aspecto suave y carnoso, gracias al mayor alargamiento de sus células, como resultado de la gran absorción de agua.

Las plantas de climas estacionalmente secos están obligadas a vivir en un permanente conflicto. Por una parte, deben alimentarse por sí mismas, esto es, absorber el dióxido de carbono requerido para la fotosíntesis y obtener del suelo los nutrientes para crecer y producir las flores y las semillas que garanticen la supervivencia de su especie; para ello deben mantener sus estomas abiertos y así permitir la absorción de dióxido de carbono atmosférico y la liberación de vapor, lo que obliga a las raíces a succionar más agua enriquecida con nutrientes vitales para la planta. Por otra parte, deben evitar la pérdida excesiva de agua, especialmente cuando la disponibilidad de ésta es limitada, para lo cual no es conveniente mantener abiertos los estomas. Por eso han desarrollado mecanismos especiales para reducir la pérdida de agua por transpiración, como la caída del follaje de la época de escasez del líquido, el recubrimiento de las hojas con sustancias permeables a los gases, pero impermeables al agua y el engrosamiento de las hojas.

EL CLIMA Y EL SUELO

El suelo constituye una delgada capa que cubre la superficie no sumergida de nuestro planeta, sobre la cual se han desarrollado todas las comunidades biológicas terrestres; forma parte integral de todo ecosistema, puesto que suministra buena parte del alimento y conforma el espacio vital para la flora y la fauna; en su formación participan, además de las rocas y los factores climáticos, los seres vivos.

El clima a través de sus manifestaciones, especialmente la lluvia, la temperatura, la evaporación y la insolación, actúa permanentemente sobre las rocas superficiales de la corteza terrestre para producir los constituyentes primarios del suelo. Intervienen entonces una serie de organismos – bacterias, protozoarios, hongos, plantas, lombrices y hasta mamíferos y reptiles – que contribuyen a oxigenarlo y a suministrarle materia orgánica y minerales. El tiempo también es esencial para que actúen los efectos acumulativos en la labor de estos organismos y a la postre generen suelos con sus características propias y una estructura, un perfil y una composición química y biológica definidos.

La composición de los materiales minerales y orgánicos que forman los suelos, le dan las características que determinan su fertilidad, capacidad de retención y permeabilidad de agua y aire y la facilidad de penetración de las raíces de las plantas. El color es uno de los criterios más simples para calificar las variedades de suelo: la regla general es que los suelos oscuros son más fértiles que los claros, aunque en algunos, el tono negro se debe a la materia mineral o a humedad excesiva, caso en que su color no es un indicador de fertilidad. Los suelos rojos o castaño-rojizos suelen contener una gran proporción de óxidos de hierro que no han sido sometidos a humedad excesiva y, por lo tanto, su coloración indica que están bien drenados, no son húmedos en exceso y son fértiles. Casi todos los amarillos o amarillentos tienen escasa fertilidad; su color se debe a que los óxidos de hierro han reaccionado con agua, lo que indica terrenos mal drenados. Los grisáceos pueden tener deficiencias de hierro u oxígeno, o u exceso de sales alcalinas.

Las proporciones de arena, limo y arcilla en los suelos determinan su textura, la cual tiene gran influencia sobre la productividad y condiciona, en buena parte, el tipo de vegetación que puede desarrollarse. Los que tienen un porcentaje elevado de arena suelen ser incapaces de almacenar agua y retener nutrientes para permitir el crecimiento de la vegetación. Los que contienen una proporción mayor de arcillas y limos son depósitos excelentes de agua y atrapan minerales que pueden ser utilizados con facilidad por las plantas. Los muy arcillosos tienden a acumular un exceso de agua y su textura viscosa impide, con frecuencia, una aireación suficiente para el crecimiento normal de la vegetación.

Los suelos cambian de un lugar a otro. Su composición química y su estructura física están determinadas por el tipo de material geológico del que se originan, por la cubierta vegetal, por la cantidad de tiempo durante el cual han interactuado los factores climáticos con la roca, por la topografía y por los cambios superficiales que resultan de las actividades humanas. Los llamados suelos zonales son aquellos en los que el clima y la vegetación son los más importantes para su desarrollo. En los intrazonales, los factores locales como el tipo de roca madre, la pendiente y la acción humana, son los determinantes para su formación. Los suelos azonales no tienen límites claramente definidos y no están muy influenciados por el clima.

El régimen climático constituido por los rangos de temperatura, insolación, evapotranspiración y por las precipitaciones, condiciona en gran parte la vegetación que se desarrolla en una determinada zona e igualmente determina el suelo que allí se desarrolla. Es por esto que la distribución de los distintos tipos de bosques tropicales, generalmente corresponde a los suelos zonales donde se encuentran.

EL SUELO Y LOS BOSQUES TROPICALES

En el caso de las selvas lluviosas y los bosques húmedos tropicales, los suelos zonales correspondientes – conocidos genéricamente como latosotes – son por lo genera antiguos y profundos, debido a la pronunciada meteorización química causada por las latas precipitaciones; la capa orgánica superficial es muy delgada y los horizontes o capas inferiores que tienen poco desarrollo. Al ser arrastrados por el lavado, el silicio y otros iones, dejan un suelo ácido con altas proporciones de aluminio y óxidos de hierro, por lo que usualmente su coloración es rojiza; bajo ciertas condiciones de lluvia, los compuestos de hierro se concentran en una capa llamada laterita, por su apariencia de ladrillo que puede endurecerse y hacerse impenetrable para las raíces. La descomposición de la hojarasca es muy rápida debido a las altas temperaturas y a la humedad, por lo que los materiales orgánicos del suelo se concentran justo en la superficie y la mayoría de los nutrientes son retenidos en la biomasa del bosque.

En la zona de vida correspondiente al bosque seco tropical, los suelos zonales son, en principio, similares a los de los bosques húmedos, aunque tienen a ser más fértiles, debido a que por la estacionalidad de las lluvias hay un menor lavado, lo que permite la persistencia de capas en las que se acumulan arcillas y nutrientes. En zonas con estaciones hídricas marcadas, los suelos se hidratan y expanden en las épocas lluviosas y suelen agrietarse al contraerse en las secas.

Los bosques ecos tropicales no se desarrollan siempre en suelos zonales. A veces lo hacen en arenosos de buen drenaje y ocasionalmente en áreas pantanosas, lo que aparentemente es paradójico. No debe olvidarse que la vegetación de bosque seco se desarrolla siempre que las condiciones del suelo – muy secas o muy húmedas – sean demasiado extremas para los bosques lluviosos. De hecho, en algunas áreas cubiertas por bosques secos podría desarrollarse la selva húmeda si los suelos retuvieran el agua por más tiempo.