De la inmensa diversidad de especies vegetales y animales que hay sobre la Tierra, son relativamente pocas las que se han adaptado totalmente a vivir en áreas donde el agua es escasa y el aire muy seco. Desde su origen, la vida ha dependido del agua, que tras miles de millones de años sigue siendo el hábitat de muchos organismos, unos adaptados a ambientes marinos y otros a corrientes y cuerpos de agua dulce. Existen otros seres que, aunque no viven permanentemente inmersos en un medio líquido, sí lo hacen durante parte de su vida, como ciertas plantas, los anfibios, algunos reptiles y unas cuantas especies de aves y mamíferos; además, muchas plantas y algunos animales terrestres se mantienen en una atmósfera saturada de humedad.

Para los organismos acuáticos de los continentes, las caídas de agua y aún los raudales, modifican sustancialmente las condiciones de vida, ya sea porque representan un obstáculo en sus desplazamientos a lo largo de las corrientes de agua, o porque la velocidad y la turbulencia de ésta, producen un ambiente hostil y quizás letal para algunas especies, aunque para otras, tales condiciones pueden ser favorables. La nebulización que se genera al caer el agua atomizándose en infinitas gotas minúsculas que se mezclan con aire durante la caída y el choque con las rocas del escarpe y de la base, incrementa la humedad del ambiente circundante y crea un microclima que muchas veces propicia la presencia de plantas y animales que suelen ser menos frecuentes y abundantes por fuera del entorno inmediato que rodea el lugar. En saltos de altura y caudal considerables, su ambiente cercano puede colmarse de una densa neblina que se observa desde la distancia y que esconde un oasis de vida.

LAS CAÍDAS Y LOS RAUDALES COMO OBSTÁCULOS A LAS MIGRACIONES

Los peces, las tortugas y los delfines de río suelen emprender migraciones a lo largo de los cauces, en busca de lugares para desovar, alimentarse y levantar sus crías, o para defenderse de depredadores o de condiciones ambientales adversas. Es el caso del salmón, que luego de pasar la mayor parte de su vida en el mar, remonta los ríos de Alaska, Canadá y el norte de Europa, venciendo rápidos, cascadas y otros obstáculos, hasta alcanzar las partes altas de los torrentes para desovar y ya exhausto, muere. También en la región del Caribe colombiano se encuentran algunos peces, como la liza de montaña o rayado, el besote y el tití, que migran desde el mar remontando arroyos y quebradas. Estas especies viven como adultos en las quebradas y ríos de las montañas costeras, como la Sierra Nevada de Santa Marta, donde ponen sus huevos que luego son transportados corriente abajo hasta el mar. Después de que los huevos eclosionan, las larvas se desarrollan hasta estadios juveniles en aguas saladas y luego buscan las desembocaduras de las quebradas y los ríos de aguas claras para emprender su migración en contra de la corriente. Con frecuencia, los pececillos deben vencer los rápidos y las pequeñas caídas de agua hasta llegar a su destino y para ello se valen de estrategias muy distintas. Mientras que el rayado y el besote son peces ágiles y veloces, con buena capacidad para saltar los obstáculos, el tití ha desarrollado entre sus aletas pélvicas, una suerte de ventosa que le permite asirse a las rocas y aguardar la oportunidad de seguir adelante mediante cortas pero repetidas avanzadas rápidas entre una roca y otra, incluso trepando por las cascadas.

El éxito de las migraciones que emprenden los peces y otros animales río arriba, está limitado por barreras que pueden obstaculizar o incluso impedirles el paso; éstas son generadas por la topografía —caídas de agua, raudales—, estructuras construidas por el hombre —represas, canalizaciones— y las grandes crecientes producidas por lluvias torrenciales. Muchas caídas de agua, especialmente las de mayor desnivel, son impasables para la gran mayoría de animales acuáticos y se convierten en barreras biogeográficas permanentes. Las cascadas y los raudales pueden ser insuperables durante las épocas de mayor caudal, debido a la gran turbulencia y velocidad del agua, o durante las de menor flujo, a causa de la escasa profundidad. Cada especie tiene habilidades diferentes para nadar, saltar o valerse de otros mecanismos, de modo que lo que es una barrera imposible de superar para una especie, puede ser sólo un pequeño obstáculo para otra.

Las caídas infranqueables se convierten en verdaderas barreras biogeográficas que limitan la distribución de las especies. Por ejemplo, las cascadas Shoshone Falls, en el estado de Idaho, en Estados Unidos, que se formaron en el río Snake hace unos 50.000 años, han sido una barrera permanente para el movimiento de los peces aguas arriba. Estas cascadas que marcan el límite más septentrional en la distribución de los esturiones, impiden el paso de salmones y truchas arco iris; son tan difíciles para la vida acuática que del total de especies que se encuentran en el curso inferior del río, aguas abajo de las cascadas y en el río Columbia, sólo la tercera parte se encuentra en la parte alta.

También en Colombia existen suficientes ejemplos; la fauna íctica de la cuenca alta del río Cauca posee gran cantidad de especies endémicas y se distingue claramente de la que se encuentra en la parte baja del río. El accidente que delimita ambas zonas es el cañón del medio Cauca, por el que a lo largo de 200 km discurre el río a través de una serie de raudales que han provocado el aislamiento de las comunidades de peces en esos dos ámbitos fluviales. Los mayores raudales de los grandes ríos de la Amazonia colombiana interrumpen la distribución de especies de peces, delfines y manatíes. En el río Inírida, por ejemplo, varios raudales con desniveles importantes, especialmente el raudal Alto, constituyen un sistema de barreras que aíslan las comunidades de peces que habitan arriba y abajo de estos accidentes geográficos. El delfín rosado se distribuye ampliamente en las cuencas de los ríos Amazonas y Orinoco, pero no se encuentra en las secciones medias y altas de muchos tributarios de estos ríos, debido a que raudales y caídas de agua le impiden el paso.

El comienzo de la época lluviosa marca el inicio del desove de muchas especies de peces en la mayoría de los grandes ríos colombianos y el aumento de caudal es una señal que da inicio a la migración aguas arriba y acelera el desarrollo de las gónadas —órgano formador de las células sexuales que generan los huevos­—. Un retraso de las lluvias o la lentitud en el aumento del nivel de los ríos, puede eventualmente demorar el inicio de la migración, fenómeno conocido localmente como “subienda” y del proceso reproductivo.

Durante la “subienda”, los animales adultos de bagres, bocachicos y otras especies, realizan grandes recorridos desde las zonas bajas —Depresión Momposina, ciénagas del bajo y medio Magdalena, ríos de las llanuras de Brasil y Venezuela— hacia las zonas de reproducción río arriba, pero en su camino se interponen raudales y caídas de agua que les bloquean transitoria o definitivamente el paso. De acuerdo con el desnivel de las aguas y su velocidad, así como de las capacidades natatorias de las especies, para algunas pueden ser infranqueables estos obstáculos y para otras actúan como válvulas estacionales que permiten su paso sólo en ciertas épocas; en todo caso, los raudales provocan un estancamiento en el flujo de los animales aguas arriba.

UN LUGAR PARA LOS OPORTUNISTAS

A continuación de un raudal o de una caída de agua suelen encontrarse un pozo profundo o una zona de remanso, donde las aguas bien oxigenadas y la cantidad de larvas de insectos acuáticos permiten una mayor abundancia y diversidad de peces, camarones de agua dulce, tortugas y anfibios. Por otra parte, en estos lugares ocurre generalmente un estancamiento del flujo de animales que pretenden desplazarse aguas arriba; muchos de ellos se encuentran débiles después de haber remontado largas distancias en contra de la corriente y a causa de los fallidos intentos por franquear los obstáculos que se interponen en su viaje. Para ciertas especies de aves y mamíferos que se alimentan de estos animales acuáticos, tales lugares son muy favorables para dar captura a sus presas con relativa facilidad.

Los torrentosos ríos de Alaska y Canadá son aquí, nuevamente, los ejemplos mejor documentados. En la época de migración de los salmones, los rápidos y las caídas de agua de estos ríos son aprovechados por los osos grises y negros para darse un festín con los exhaustos peces que remontan la corriente dando saltos fuera del agua para escalar las cascadas; muchos de ellos terminan derribados por los zarpazos y en las fauces de esos majestuosos depredadores.

En los raudales de los ríos de la Orinoquia y la Amazonia, como también en los remansos que les suceden a continuación, es común observar al martín pescador, garzas, cormoranes y patos aguja, apostados en las riberas o sobre las rocas que sobresalen en medio de los cauces, al acecho de peces, camarones o ranas. Gracias a la abundancia de alimento, también en estos ambientes suelen merodear babillas, cocodrilos, anacondas, águilas pescadoras y delfines rosados, especialmente en épocas de aguas bajas.

LAS CAÍDAS DE AGUA, IMPULSORES DE LA EVOLUCIÓN

Caídas de agua que representan barreras infranqueables para ciertas especies de peces, constituyen pruebas irrefutables de la forma como opera uno de los motores fundamentales de la evolución biológica: la selección natural. Este concepto —a partir del cual Charles Darwin desarrolló la teoría de la evolución de las especies—, establece que las que sobreviven son las más aptas o las que adoptan las mejores estrategias para evitar a sus depredadores y competidores, encontrar alimento y enfrentar las agresiones del medio donde viven.

Los guppys son pequeños peces tropicales que viven en estanques, arroyos y quebradas de Centroamérica, islas del Caribe, Colombia, Venezuela y Brasil, y son utilizados comúnmente en los acuarios ornamentales. En muchas de las quebradas donde habitan, existen pequeñas caídas de agua, pero estos peces son capaces de colonizar los pozos y remansos aguas arriba. A veces, durante las crecidas, al desbordarse las quebradas se reduce la altura de las caídas de agua, ocasión que los guppys aprovechan para subir dando repetidos saltos hasta llegar a los pozos. Otros peces como el bocón o mataguaro, un voraz depredador que se alimenta de guppys, son incapaces de sortear estas barreras y por lo tanto sólo viven abajo de las caídas de agua; es así como los guppys pueden encontrarse, tanto en pozos donde habita el bocón, como en aquellos donde el depredador está ausente, aguas arriba. En los primeros, la depredación es un riesgo considerable, por lo que su tasa de supervivencia es muy baja, en tanto que en los segundos existen pocos depredadores; como resultado, las poblaciones de guppys, por encima y por debajo de los sitios con caídas de agua, han evolucionado de manera diferente: en los pozos donde moran los depredadores, los machos son mayoritariamente de color pardo y tienden a reproducirse a más temprana edad, mientras que los que habitan aguas arriba de las caídas de agua, presentan manchas y puntos de color azul, rojo y negro y maduran cuando tienen más edad. Estas diferencias se deben posiblemente a la acción de la selección natural, que obliga a los guppys bajo presión de los depredadores, a invertir más energía en la reproducción, para garantizar la sobrevivencia de la especie, que en su crecimiento.

Algo similar ocurre con varias especies de camarones de agua dulce, pertenecientes a los géneros Atya, Macrobrachium y Xiphocaris, que habitan en arroyos y quebradas costeros del Caribe. Luego de nacer y desarrollarse hasta estadios pre-juveniles en el mar, migran aguas arriba sorteando rápidos y caídas de agua que pueden alcanzar tres metros de desnivel, hasta encontrar pozos donde escasean los peces depredadores, a los que les es muy difícil franquear tales barreras. Así, las densidades y las tallas de los camarones en estos pozos superiores, son significativamente mayores que en los pozos situados por debajo de las caídas de agua. Además, la longitud del rostrum —una especie de espina en forma de espada situada longitudinalmente sobre la cabeza de estos camarones—, es proporcionalmente más larga en los animales que viven en los pozos inferiores, los cuales, desde varias generaciones atrás, no han sido capaces de trepar por las caídas de agua y aislarse de los depredadores; ello puede interpretarse como una adaptación de defensa para evitar ser capturados por dichos peces.

Estos ejemplos ilustran cómo las caídas de agua han jugado un papel importante en la diversificación de las formas de vida que habitan en los ríos, quebradas y arroyos y en la manera como contribuyen a definir los integrantes de determinadas comunidades de organismos acuáticos y las relaciones ecológicas entre ellos.

LA VIDA EN AGUAS TURBULENTAS

Para los organismos acuáticos, tanto plantas como animales, el medio líquido donde viven puede serles adverso cuando éste adquiere mucha energía cinética y se torna violento y cambiante. Es por ello que la diversidad de plantas y animales que habitan en aguas rápidas y muy turbulentas es considerablemente inferior a la que se encuentra en aguas mansas y de corriente moderada. Sin embargo, algunos organismos han hallado ingeniosas soluciones que les permiten vivir en este tipo de ambientes, con lo cual pueden evadir eventuales competidores y depredadores y acaparar el espacio disponible.

Las adaptaciones consisten en estructuras únicas que desarrolla una especie o un grupo de especies y que les permite sobrevivir y reproducirse en un hábitat particular. Tales adaptaciones son el resultado de la selección natural y de mutaciones ocurridas al azar en el código genético; mientras que las primeras producen cambios estructurales en el organismo, las segundas determinarán si tales cambios aumentan o disminuyen las posibilidades para sobrevivir en un determinado ambiente y reproducirse para trasmitir a sus descendientes esos cambios genéticos que han logrado desarrollar.

Una adaptación frecuente en peces, camarones y cangrejos que viven en ríos y quebradas costeras torrentosas, consiste en sus migraciones anfídromas; es decir, aquellas que responden a un ciclo de vida con dos migraciones, generalmente una corriente abajo y otra corriente arriba, que no responden necesariamente a eventos reproductivos. Las larvas de estos organismos son llevadas al mar por la corriente después de que eclosionan los huevos y se desarrollan en el plancton durante varias semanas o meses. Las postlarvas regresan masivamente a las corrientes de agua dulce y remontan su curso hasta los lugares donde pasan el resto de su vida. El ciclo de vida anfídromo es una adaptación clave para la sobrevivencia de la especie cuando el ambiente de los ríos y quebradas se ve frecuentemente sometido a perturbaciones naturales catastróficas, como crecidas repentinas, huracanes, derrumbes, etc. Las larvas en el mar se constituyen en una reserva para repoblar las quebradas y ríos después de tales eventos y además pueden ser trasportadas por las corrientes marinas hasta otras regiones, asegurando así la dispersión y el mantenimiento del acervo genético de la especie.

Las postlarvas enfrentan un ambiente hostil cuando retornan al agua dulce. Su comportamiento está generalmente adaptado para sortear la rompiente de las olas en el litoral y aprovechar el oleaje de la marea entrante para ingresar al estuario y luego a la quebrada, para remontar su curso, sortear los rápidos y escalar las caídas de agua. Estas especies que generalmente pasan poco tiempo en las zonas bajas, con el fin de escapar cuanto antes de los depredadores que allí abundan, alcanzan la base de las caídas de agua y la superan, hasta llegar a las partes altas, o sea los lugares donde pasarán el resto de sus vidas. Las adaptaciones para atravesar los rápidos y escalar por las caídas de agua, van desde la asombrosa capacidad para nadar velozmente y por etapas, en tramos cortos por zonas de alta turbulencia y habilidades para dar largos y repetidos saltos fuera del agua en contra de la corriente —lo que supone en ambos casos un alto gasto de energía—, hasta el empleo de estructuras anatómicas modificadas con las cuales se anclan al sustrato: en el tití y otros peces gobios, las aletas pélvicas funcionan a manera de un disco de ventosa, cuya acción es complementada en algunas especies por otra ventosa que forma la boca; en algunos cangrejos y camarones, las patas cuentan con espinas curvas y uñas, mediante las cuales se adhieren fuertemente a las rocas y a la vegetación que las recubre.

Algunas hidrófitas o plantas acuáticas —plantas que viven la mayor parte del tiempo sumergidas, flotan o emergen a la superficie del agua—, se han adaptado a vivir en ambientes de gran turbulencia, donde el agua puede alcanzar velocidades vertiginosas, a la vez que presentan adaptaciones particulares para acoplar sus ciclos de vida al ritmo cambiante del nivel de las aguas. Ante todo, para evitar ser arrancadas y transportadas corriente abajo, el sistema radicular de estas plantas es extremadamente robusto y generalmente modificado en órganos fijadores —llamados hápteros—, que les permite adherirse firmemente a las rocas, por lo que reciben el apelativo de haptófitas (hapto = agarrarse, sostenerse; fito = planta).

Las plantas verdaderamente “especialistas” en crecer en raudales y caídas de agua son dicotiledóneas pertenecientes a las familias Hydrostachyaceae —presentes únicamente en África— y Podostemaceae. Aunque los miembros de ambas familias tienen gran semejanza morfológica, debido a que las respuestas adaptativas son muy similares, en la primera las flores femeninas y masculinas se encuentran en plantas diferentes, mientras que en la segunda las flores son bisexuales. Las podostemáceas están representadas en Colombia por una decena de géneros, entre los que sobresalen Macarenia, Marathrum, Podostemum, Rhyncholacys y Tristicha, que suman dos docenas de especies. Sin duda, la especie más conocida y emblemática es Macarenia clavigera, endémica de Colombia y característica de los rápidos de Caño Cristales y otras quebradas que descienden de la Serranía de La Macarena, en la cuenca del Orinoco. En época de aguas altas exhibe una viva coloración roja que tiñe el fondo de las quebradas, cuya turbulencia produce un efecto tornasolado en el paisaje.

Las flores de las podostomáceas son autógamas —se fertilizan con su propio polen— mediante la intervención del viento o de ciertos insectos y su floración está sincronizada con el descenso del nivel del agua. Los frutos se desarrollan durante la época de aguas bajas, cuando las plantas emergidas adquieren una coloración dorada y se yerguen verticalmente las espigas que portan los frutos.

La dispersión de las semillas, a través del viento o del agua, ocurre cuando el nivel de las aguas vuelve a subir. La flexibilidad y soltura de las hojas interfiere muy poco con el flujo laminar del agua; sin embargo, al estar recubiertas por infinidad de finos vellos, actúan aparentemente como un cedazo que atrapa pequeñas partículas, las cuales sirven de alimento a un sinnúmero de larvas y adultos de insectos que viven ocultos entre el follaje de estas plantas.

EL MICROCLIMA EN TORNO A LAS CAÍDAS DE AGUA

Un microclima es un conjunto de afecciones atmosféricas que caracterizan un área o ámbito reducido y cuyas características son distintas a las de la zona donde se encuentra. Entre los factores que pueden crear un microclima están los accidentes geográficos capaces de alterar o modificar sustancialmente la temperatura, la humedad y la luz de un determinado lugar, como las caídas de agua.
En las caídas de agua, la energía cinética y la transformación física del líquido que se precipita libremente por los escarpes, son suficientes para crear un microclima particular a su alrededor. En caídas caudalosas y con desnivel considerable, la atmósfera se carga de humedad y de neblina, lo que atenúa notoriamente la temperatura y la luz del entorno. Además, el agua que se precipita vertiginosamente, desplaza el aire y genera un sistema local de vientos radiales. El microclima creado es, por consiguiente, más húmedo, frío y umbrío que el macroclima general de la región en cuestión.

En inmediaciones de un caída de agua, la elevada humedad favorece el desarrollo de vegetación exuberante que generalmente contrasta en su composición y estructura con la que predomina más allá del lugar. Por lo general, e independientemente de la temperatura promedio, la diversidad de especies de plantas terrestres aumenta a medida que se incrementa la humedad atmosférica y del suelo. Por lo tanto, el microclima del entorno de las caídas de agua favorece la concentración de especies vegetales, entre las cuales se encuentran algunas que son muy raras en el ambiente del macroclima regional. Particularmente abundantes en los lugares nebulosos y húmedos que rodean muchas de las caídas de agua, son las plantas epífitas —aquellas que viven sobre las ramas y troncos de los árboles—; entre éstas se destacan los musgos, las bromelias y las orquídeas. Las paredes de los escarpes que circundan las caídas de agua por donde se descuelgan permanentemente hilillos y gotas de agua, suelen revestirse de musgos, helechos y otras plantas que solamente se encuentran en ambientes que se mantienen siempre empapados.

La diversidad de insectos, anfibios, ciertas aves y otros organismos íntimamente ligados a la humedad y a la vegetación de zonas húmedas, se ve también favorecida por el microclima generado por las caídas de agua. Se ha demostrado que la diversidad de escarabajos y otros insectos en el curso de algunos ríos africanos, es considerablemente superior en las zonas que continuamente son salpicadas por el agua. Este entorno es aprovechado por especies oportunistas que encuentran allí un hábitat permanente o transitorio.

En algunas cascadas del piedemonte amazónico de Ecuador, los loros excavan oquedades en las paredes de los escarpes para depositar sus huevos y criar sus pichones. Además de que el lugar resulta inaccesible para la mayoría de los depredadores, los musgos y helechos que tapizan las paredes sirven para camuflar el plumaje de los polluelos, minimizando así el riesgo de que sean avistados desde lo alto por aves rapaces.