Al ascender a las montañas que circundan la ciudad de Bogotá, los botánicos y naturalistas Humboldt, Caldas y Mutis realizaron las primeras observaciones científicas acerca del paisaje paramuno. Posteriormente, en 1958, José Cuatrecasas consolidó en un esquema sus observaciones sobre la vegetación colombiana y los cambios fisionómicos que presenta, de acuerdo con el gradiente altitudinal de las cordilleras, el clima, la temperatura y el aspecto de la vegetación y la flora. En dicho esquema determinó ocho formaciones vegetales diferentes, definió los límites del páramo y lo subdividió en tres franjas.

FORMACIONES VEGETALES DE COLOMBIA SEGÚN JOSÉ CUATRECASAS

A. Formaciones de páramo - El Subpáramo - El páramo propiamente dicho - El superpáramo

B. La selva tropical (selva lluviosa neotropical perennifolia) - La selva inferior - La selva subandina (bosque subandino) - La selva andina (bosque andino)

C. La sabana y la sabana casmófita

D. Formaciones xerofíticas o subxerofítas

E. Los manglares

F. Formaciones de playas y márgenes

G. Los prados marinos

H. Formaciones acuáticas

ZONIFICACIÓN DEL PÁRAMO

A pesar de que varios botánicos y ecólogos modernos como Cleef, Rangel, Salamanca, Sturm, Vargas y Van der Hammen, entre otros, han realizado estudios detallados del páramo colombiano, el esquema clásico de Cuatrecasas, basado en criterios fisionómicos y florísticos se mantiene vigente, salvo algunas modificaciones que resultaron a partir del mayor conocimiento de la ecología y de la flora paramunas. Se han descrito 327 tipos de vegetación paramuna, entre matorrales, frailejonales, chuscales y pastizales. Cada una de las tres zonas —subpáramo, páramo propiamente dicho y superpáramo—, fue subdividida por Cleef, en 1980, en una franja alta y una baja.

Las cordilleras colombianas presentan condiciones ambientales particulares: la cordillera Oriental cuenta con el mayor número de páramos y es muy húmeda debido a la influencia de los vientos continentales procedentes de la Orinoquia y la Amazonia. La cordillera Occidental es la más baja y húmeda debido a la influencia de las corrientes del océano Pacífico sur. La cordillera Central es la más alta y un poco menos húmeda y la Sierra Nevada de Santa Marta posee características propias debido a la influencia del mar Caribe y a su condición de aislamiento.

EL SUBPÁRAMO

Conocido también como páramo bajo y considerado como una zona de transición entre el límite superior del bosque altoandino y el páramo propiamente dicho; presenta muchos arbustos y árboles bajos que proceden del bosque adyacente, entremezclados con la vegetación propia del páramo.

Esta franja paramuna, que se encuentra muy bien delimitada en la cordillera Oriental, no lo está en las cordilleras Central y Occidental ni en la Sierra Nevada de Santa Marta, debido a que en estos lugares no se desarrollan la mayoría de las especies vegetales que la caracterizan.

LÍMITES Y CONDICIONES AMBIENTALES

Es difícil precisar dónde se inicia el subpáramo o hasta dónde asciende el límite superior del bosque altoandino, porque los factores que determinan estos límites son muy variables. No siempre se presenta el contacto del páramo bajo con selvas altoandinas densas; esta transición puede ocurrir abruptamente entre espesas formaciones arbustivas con los pajonales–frailejonales, o en un gradiente suave en extensas laderas de vertientes húmedas; el mayor contraste se da en la región extremadamente seca del cañón del Chicamocha, donde algunas cactáceas de zonas áridas se entremezclan con la vegetación paramuna.

Algunos investigadores han propuesto la temperatura media anual de 10°C y la presencia de heladas, como los principales indicadores para delimitar el subpáramo. Según otras hipótesis de carácter ecofisiológico, dicha franja está directamente relacionada con la poca disponibilidad de nutrientes y el exceso de acidez del suelo, con la alta tasa de transpiración y las fluctuaciones constantes de temperatura, luminosidad, radiación y el número de días con heladas.

La franja de subpáramo tiene una temperatura media mensual de 10,2°C, con una máxima de 17,3°C y una mínima de 3,1°C. La humedad relativa promedio es de 85% y la evaporación mensual de 82 mm; su precipitación promedio anual es de 1.716 mm, con una distribución unimodal o biestacional, cuyo período lluvioso va de abril a noviembre y el mes más húmedo es julio, con 192 mm; el período seco se presenta entre diciembre y marzo; enero es el mes más seco, con 57,7 mm.

Debido al disturbio antrópico y a otros factores como fuertes pendientes y suelos superficiales, en la cordillera Oriental es frecuente observar zonas paramizadas a 2.800 msnm; sin embargo, es común en esta cordillera que el límite inferior del subpáramo se ubique entre los 3.000 y los 3.200 msnm y el superior a 3.500 msnm, lugar donde ya hay evidencia, desde el punto de vista vegetacional y climático, de la existencia del páramo propiamente dicho; allí los arbustos son mucho más escasos y la vegetación está dominada por el pajonal–frailejonal. En las cordilleras Central y Occidental, por factores topográficos y de humedad, el subpáramo se inicia a mayor altitud, aproximadamente entre los 3.700 y los 3.900 msnm y llega hasta cerca de los 4.000 msnm, por lo cual conforma una franja mucho más estrecha.

La altitud donde se presenta la zona de transición entre el bosque y el subpáramo es muy variable y en muchos casos la actividad del hombre la ha transformado mediante la adaptación de terrenos para el cultivo de papa y el establecimiento de pastizales para la ganadería. También la deforestación del bosque altoandino y los incendios han conducido a un proceso que favorece la extensión del subpáramo hacia abajo mediante el avance de una flora compuesta por arbustos de ericáceas, especialmente de uvos de monte y reventaderas y algunos tipos de vegetación graminoide como las cortaderas; se observa frecuentemente el avance de frailejones típicos del páramo bajo como Espeletiopsis corymbosa, Paramiflos glandulosus y Espeletia argentea, entre otros.

TIPOS DE VEGETACIÓN

En la franja subparamuna se presentan cerca de 112 comunidades vegetales, como resultado de una gran heterogeneidad de condiciones ambientales y fisiográficas, en muchos casos determinadas por factores locales de temperatura, humedad, suelos, precipitación y contacto con el bosque altoandino; entre ellas se destacan algunos árboles propios de los bosques enanos, densos matorrales compuestos principalmente por ericáceas, varios tipos de chuscales y algunos frailejones.

LOS BOSQUES ENANOS

El rodamonte —pequeño árbol de tallos bajos y retorcidos—, forma parches de vegetación de bosques enanos en hábitats muy húmedos o en fondos de cañadas; en algunos casos se entremezcla con encenillos del bosque andino y chusques o bambúes; cuando crece en contacto con el bosque alcanza alturas que superan los 8 m, mientras que su crecimiento en áreas abiertas de páramo es más limitado, —de 1 a 2 m— y su forma se torna aparasolada.

Los bordes de los suelos permanentemente pantanosos son el hábitat propicio para los bosques enanos de romero de páramo, arbusto con copas en forma de globo de color verde oscuro, que crece en medio de los pajonales de cortaderas y juncos. Su utilización con fines medicinales y como leña, hacen de ésta, una especie en peligro de extinción.

Hace más de 20.000 años el coloradito formó extensos bosques en las zonas de páramo y en las punas y se constituyó en un buen refugio para las aves. Desde entonces ha logrado una especial adaptación a este hábitat de altura. Al cambiar el clima, su población quedó reducida a pequeños fragmentos de bosque en laderas y taludes con grandes bloques de rocas, los cuales le proporcionaron condiciones microambientales más favorables. Actualmente se presenta a partir de los 3.000 msnm, aunque en páramos como el del Cocuy, se observan pequeñas islas a 4.000 msnm. Su madera es muy utilizada para leña y cercas.

LOS MATORRALES

Se componen de plantas arbustivas de tallos de poca altura —de 1 a 5 m— muy ramificados desde la base, hojas reducidas y coriáceas y flores de colores intensos. En páramos con tendencia seca, los matorrales conforman una densa cobertura conocida como cinturón de ericáceas, pero en los páramos húmedos se encuentran dispersos. Entre las especies que los conforman se encuentran uvos de monte, agraces o uvas caimaronas y reventaderas, así como rosetas de helechos con tallos cortos; en los lugares bien drenados y expuestos al viento se entremezclan con comunidades del frailejón Espeletiopsis corymbosa. En ambientes mal drenados abundan el amargoso y el chusque.

LOS FRAILEJONALES

Una de las formas de vida mejor adaptadas a las condiciones de la alta montaña tropical, es quizás el frailejón; algunas especies tienen un amplio rango de distribución y otras, en ocasiones, conforman densas poblaciones que se acomodan mejor en el páramo bajo, hábitat que comparten con ericáceas y chusques. Cleef y Rangel encontraron en la Sierra Nevada de Santa Marta bosques paramunos con frailejones ramificados del género Libanothamnus, asociados con pequeños arbustos. En el subpáramo del Parque Nacional Natural Chingaza, a 3.100 msnm, se puede observar una reducida población endémica de frailejones no ramificados de Espeletia uribei, que alcanzan hasta 18 m de altura; sus tallos desprovistos de hojas están en contacto con las copas de los árboles del borde del bosque altoandino.

LOS CHUSCALES

En la parte baja de los páramos húmedos, como Chingaza, diferentes especies de bambú del género Chusquea, están presentes en el límite superior del bosque y hacen parte de las zonas donde el deslizamiento de suelos es frecuente; forman densas coberturas en los claros del bosque o cañadas muy húmedas con luz abundante. El chusque forma con los frailejones un conjunto de chuscal–frailejonal en áreas abiertas de páramos húmedos. En los páramos de suelos profundos y húmedos domina otra especie de bambú denominado cañuela, que en la franja del subpáramo alcanza gran porte —hasta de 4 m de altura— y forma extensas coberturas; en su interior se destaca la presencia de algunas hierbas y un estrato rasante con gran diversidad de musgos. Esta gramínea monocárpica, que en su ciclo de vida fructifica una vez y muere, es el elemento más importante en los páramos de Costa Rica; también se encuentra en los mal denominados «páramos templados» de los Andes australes.

VEGETACIÓN ARVENSE Y ANTRÓPICA

De la actividad antrópica se deriva una vegetación arvense secundaria, de plantas colonizadoras tolerantes a la alteración del medio, compuesta por pequeños arbustos conocidos como chite o cargarrocío, los cuales están asociados con algunas hierbas en forma de roseta que se entremezclan con pastos exóticos introducidos al país, como el pasto oloroso y la falsa poa. A los tres años de descanso de la tierra de cultivo, estos arbustos forman parches de matorrales bastante homogéneos.

EL PÁRAMO

De las tres franjas de páramo, es la más extensa y la mejor consolidada ecológicamente. En ella imperan condiciones extremas de temperatura y clima, el paisaje es aparentemente uniforme y tranquilo; allí el verdadero amo es el viento.

Entre los 3.000 y los 3.800 msnm existe un piso que se caracteriza por el modelado heredado de la glaciación pleistocénica. Este modelado glaciar, compuesto por cubetas de socavamiento ocupadas por lagunas, turberas o pantanos, valles glaciares, morrenas laterales, frontales o de fondo y abundantes bloques y afloramientos rocosos arrastrados por los glaciares, se manifiesta en una topografía suave y ondulada que permite clasificarlo como el más estable y consolidado de los pisos del páramo. Los suelos tienen un cobertura densa, que impide la erosión hídrica superficial.

En la vertiente occidental de la cordillera Occidental la franja paramuna abarca desde los 2.900 hasta los 3.800 msnm; en el flanco oriental sólo es nítida entre los 3.300 y los 3.800 msnm. En la cordillera Central, vertiente occidental, se encuentra entre 3.400 y 4.000 msnm; en la Oriental va de 3.200 a 3.900 msnm. En la cordillera Oriental la mayor extensión se presenta en su flanco occidental, donde el límite inferior se ubica a los 3.000 msnm y el superior a los 3.800; en el costado oriental, el límite inferior se observa a los 3.300 msnm.

LÍMITES Y CONDICIONES AMBIENTALES

En esta franja paramuna las temperaturas tienen fluctuaciones entre 10 y -2°C; tales variaciones se hacen mucho más intensas durante los veranos —diciembre a febrero—, debido a que, por la ausencia de nubes, los rayos del sol inciden más directamente sobre la superficie y durante las noches despejadas el calor se escapa con mayor facilidad.

En la franja de páramo se registra una precipitación promedio mensual de 137 mm y un régimen pluviométrico unimodal o biestacional. El período lluvioso se presenta entre abril y octubre; el mes más húmedo es mayo con 186 mm. El período seco comprende los meses de noviembre a marzo y enero es el mes más seco, con 60 mm.

TIPOS DE VEGETACIÓN

La principal característica del páramo, desde el punto de vista de la vegetación, con 146 comunidades vegetales, es el dominio del pajonal–frailejonal y de los pastizales. Los pajonales se componen de gramíneas en forma de macolla, de hojas agudas y duras como la paja ratona y generalmente se encuentran asociados con frailejones.

En la cordillera Oriental, la matriz principal del paisaje paramuno se compone de extensas áreas cubiertas de pajonales del género Calamagrostis y de otros pastos y plantas graminoides del género Festuca, en general asociados con más de 20 especies de frailejones; su máximo límite de distribución altitudinal se sitúa aproximadamente a los 4.700 msnm. Debido a procesos de dispersión, ocurridos durante miles de años, en la cordillera Central se destaca la presencia de extensos pajonales de Calamagrostis recta asociado con una especie de frailejón —Espeletia hartwegiana—; son los pajonales de mayor tamaño, que en algunos casos alcanzan hasta 1,30 m de altura.

Los frailejones como Espeletia barclayana, Espeletia jaramilloi, Espeletia congestiflora y Espeletia argentea, se localizan en la parte inferior del páramo, mientras que Espeletia grandiflora tiene un amplio rango de distribución y abarca casi toda la franja; los frailejones Espeletia lutescens y Espeletia timotensis, en Venezuela, por estar especialmente adaptados a condiciones extremas de temperatura, prefieren las zonas sobre los 4.000 m de altitud.

Entre otros elementos propios de la flora del páramo de la cordillera Oriental se destacan los chuscales de varios géneros, especialmente de Chusquea tesselata, normalmente entremezclados con los pajonales; en el macizo volcánico Ruiz–Tolima de la cordillera Central, hay una ausencia casi total de chusques.

Los pastizales están compuestos por gramíneas de porte bajo, de hojas anchas y suaves que se encuentran en ambientes abiertos donde se entremezclan con otras especies de hierbas de reducido tamaño.

LOS MATORRALES

Debido a las limitadas condiciones ambientales de esta franja de páramo, los matorrales son escasos y están conformados por vegetación con hojas menudas, densas, superpuestas o con forma de aguja y con flores de colores brillantes, amarillas principalmente. La especie más difundida es el chite, que se encuentra en los páramos desde Venezuela hasta el Perú; en Colombia abundan diferentes comunidades con arbustal–pajonal.

Uno de los arbustos que crece en la parte superior del páramo y forma pequeños parches es la cola de pavo, del género Loricaria, de hojas reducidas, comprimidas y dispuestas verticalmente en un solo plano, como una estrategia para protegerse de la intensidad de los rayos solares al exponer una superficie menor.

LAS TURBERAS

En el páramo hay grandes extensiones de turberas con abundante flora, las cuales constituyen ambientes permanentemente saturados de agua; debido al aporte de materia orgánica producida por su propia vegetación y por el ingreso de sedimentos acarreados por la lluvia y los riachuelos, generan suelos turbosos y negros que sirven como filtro al retener la materia orgánica y liberar agua limpia.

En su origen fueron pequeñas cubetas lacustres y actualmente se encuentran en proceso de sedimentación, con una tendencia natural a desaparecer, que en algunos casos se ha acelerado por la elaboración de drenajes para crear zonas de pastoreo.

Las especies más espectaculares de estos ambientes son las plantas en forma de cojines, que al agruparse forman grandes masas verdes semejantes a archipiélagos dentro de las lagunas. Estos hábitats, denominados tremedales y tembladerales por estar apoyados sobre un sustrato blando y de consistencia gelatinosa, pueden soportar el peso de un hombre.

LA VEGETEACIÓN ARVENSE Y ANTRÓPICA

Está representada principalmente por prados rasantes de una pequeña hierba de hojas orbiculares —Lachaemilla—, que domina en lugares de suelos húmedos, donde se ha compactado el suelo por el continuo pisoteo del ganado; generalmente crece asociada con otros pastos bajos del género Agrostis. El uso frecuente del fuego termina por eliminar los frailejones y arbustos y sólo queda un pajonal incipiente.

EL SUPERPÁRAMO

Los limites de esta estrecha franja paramuna no son estrictos; el inferior se sitúa entre los 4.100 y los 4.300 msnm en las cordilleras Central y Oriental y unos 200 metros más alto en el sur de la Sierra Nevada de Santa Marta y el superior llega casi hasta los 5.200 msnm, donde comienzan las nieves perpetuas; contiene la vegetación que se desarrolla a mayor altitud en las altas montañas de los Andes tropicales.

El superpáramo es el espacio más recientemente abandonado por el hielo; desde el Holoceno temprano —hace 10.000 años—, cuando los glaciares descendían hasta los 3.900 msnm aproximadamente, los espacios liberados por las nieves perpetuas se han ido integrando al superpáramo o piso periglaciar. En las depresiones dejadas por la excavación glaciar o entre los arcos modelados por las morrenas, se formaron pequeñas lagunas que lentamente fueron colonizadas por la biota acuática y terrestre.

En el superpáramo ocurren heladas durante todas las noches del año y la temperatura media fluctúa entre los 0 y los 6°C, con fuertes oscilaciones térmicas que pueden alcanzar los 25°C durante los días soleados y temperaturas mínimas de -2°C. Estas características climáticas han sido estudiadas en detalle por Maximina Monasterio, quien registró una temperatura media anual de 2,8°C a 4.118 msnm, precipitaciones de 798,2 mm y variaciones de 11 a 13°C en la temperatura del aire entre el día y la noche, con una mínima de -5°C. También registró un calentamiento rápido de la superficie del suelo desnudo que llega hasta los 50°C y desciende a -10°C. Esto indica que en esta franja paramuna hay un estrés térmico permanente.

El viento es frecuente y fuerte, especialmente entre junio y agosto; alcanza velocidades de hasta 40 o 50 km, lo cual produce deflacción —levantamiento de partículas finas—. Por esto es común que la cobertura del suelo esté conformada por gravilla que el viento no puede transportar.

UN ARCHIPIÉLAGO EN LA CIMA DE LAS ALTAS MONTAÑAS

Durante la mayor parte de su evolución los superpáramos han permanecido aislados. En la actualidad ocupan las partes más altas de la cordillera de los Andes y conforman pequeñas islas, separadas entre sí por las depresiones dejadas por los valles interandinos y por las montañas más bajas; esta característica ha influido en el desarrollo de una vegetación muy particular, entre la que se encuentran varios endemismos muy especializados en su propio hábitat.

UN SUELO MÓVIL EN UN «DESIERTO FRÍO»

Otra de las grandes limitantes para el desarrollo de comunidades vegetales en el superpáramo, es la existencia de un suelo móvil e inestable debido a la solifluxión —congelamiento y descongelamiento diarios—. En esta franja son frecuentes las nevadas, la congelación del agua en las madrugadas y su fusión que ocurre el mismo día o al siguiente; se forman así estalactitas de hielo en las cornizas de las rocas —carámbanos— y se congelan las pequeñas corrientes de agua. El agua que se acumula entre los materiales finos del piso, forma agujas de hielo que levantan pequeñas partículas de suelo algunos milímetros y al fundirse al día siguiente generan suelos rizados o estriados. Esta zona de arenales sujeta a la movilidad del suelo por constante solifluxión, ha sido definida como la mobiledeserta; una región de transición entre el páramo propiamente dicho y el «desierto frío» de la región periglaciar.

TIPOS DE VEGETACIÓN DEL SUPERPÁRAMO

Este hábitat, con 69 tipos de comunidades vegetales conocidas, tiene una escasa cobertura vegetal del suelo, que está ocupado principalmente por musgos y otras plantas criptógamas, entre las cuales llama particularmente la atención el liquen errante del género Tamnolia.

Algunas gramíneas y juncáceas crecen sobre la arena y el cascajo; sin embargo las especies más características del superpáramo son las del género Senecio, que generalmente están cubiertas por una densa capa de pelos blancos muy finos; varias de sus especies de hojas blancas o grisáceas, como el Senecio niveoaureus en la cordillera Oriental y el Senecio latiflorus en la Central, son endémicas.

En la Sierra Nevada del Cocuy es sorprendente el número de endemismos con varias especies de pequeñas hierbas en forma de roseta, como el Senecio cocuyanus y el lítamo real, muy utilizado en la medicina tradicional de la región, lo que prácticamente lo ha llevado al borde de la extinción.

Entre las plantas que subsisten a mayor altitud se encuentran los frailejones Espeletia hartwegiana, Espeletia pycnophilla, Espeletia lopezii, Espeletia frontinoensis, que llegan a más de 4.000 m de altitud.

En el superpáramo alto, la vegetación crece dispersa y aislada sobre un suelo incipiente de arenas y gravas de origen reciente, o entre las fisuras y oquedades de las rocas que acumulan la materia orgánica de musgos, líquenes y arenas derivadas de la erosión del sustrato rocoso. Son muy escasos los frailejones y el pajonal es discontinuo sobre grandes superficies de suelo desnudo; en cambio los tapetes de mus gos y las plantas en cojín son abundantes.

MATORRALES

Están integrados por pequeños arbustos de la familia de las compuestas que no sobrepasan los 1,50 m de altura; se encuentran dispersos en los escarpes rocosos, formando fajas angostas. En las zonas más húmedas del superpáramo alto de la cordillera Central hay comunidades de Pentacalia gelida y de Loricaria colombiana. En el páramo de Sumapaz y en la Sierra Nevada del Cocuy, los matorrales de Loricaria complanata, acompañados de Jamesonia goudotii y Lachemilla nivalis, cubren los suelos bien drenados y arenosos, desde los 4.000 hasta los 4.400 msnm.

PRADOS DE PASTIZAL AZUL

Esta comunidad vegetal se encuentra más extendida en las dos vertientes del volcán Santa Isabel y en el de Santa Rosa, en la cordillera Central. Está constituida por una agrupación de gramíneas de porte medio y coloración azulosa, entre las que predominan Agrostis araucana y Festuca breviaristata. Poa y Agrostis dominan entre los pastos. Es notoria la ausencia de estos prados en la cordillera Oriental y en la Sierra Nevada de Santa Marta.

VEGETACIÓN PIONERA

Este tipo de vegetación se especializa en colonizar los espacios que dejan los deshielos, es la que se desarrolla en la parte más alta del superpáramo, entre los arenales en proceso de estabilización y en los suelos incipientes poco evolucionados. Su aspecto es xeromórfico y su cobertura discontinua. Algunas de las especies que ocupan estos suelos en las cordilleras Central y Oriental son Valeriana plantaginea, Senecio canescens, Lachemilla nivalis, Hypochoeris sessiliflora, Pernettya prostrata, Lycopodium crassum, Calandrinia acaulis, Lupinus alopecuroides, Eringeron chionophilus.
Vegetación acuática o de pantano

Una de las características del paisaje de alta montaña es la presencia de numerosas lagunas dispuestas una tras otra en un mismo valle a causa del modelado de los glaciares, que en sus avances y retrocesos les dio forma. Se pueden citar, entre otras, la laguna de Chingaza, en la cordillera Oriental y la laguna del Otún en la Central. Estas lagunas presentan una vegetación característica con grandes juncos y plantas sumergidas en un medio de aguas oligotróficas. En otros casos, por su reducido tamaño y profundidad, presentan tapetes de musgos y plantas en forma de cojín; estos hábitats actúan como «filtros» al retener los sedimentos transportados desde su periferia y constituyen un nicho importante para la fauna paramuna.