La inmensa diversidad de plantas y animales que se encuentra en el Chocó Biogeográfico de Colombia, no se distribuye homogéneamente a lo largo y ancho de la región. La presencia de una especie en un determinado lugar, puede deberse a factores biogeográficos —procesos relacionados con la historia de la geografía regional— y a factores ecológicos —condiciones del entorno e interacciones con otras especies—. Para sobrevivir, cada especie debe contar con un espacio en el que las múltiples variables ambientales como humedad, luz, temperatura, nutrientes, salinidad, viento e inclinación del sustrato, entre otras, coincidan con sus exigencias fisiológicas; su supervivencia también depende de las interacciones con las demás especies que comparten el mismo espacio; éstas pueden ser muy complejas, desde algunas obvias, —cuando una especie se alimenta de otra— hasta las indirectas y poco evidentes, como es el caso de las plantas del sotobosque, que dependen del sombrío que les proporcionan las frondas de los árboles grandes. En suma, cada una de las innumerables especies que habitan en el Chocó Biogeográfico debe disponer de un espacio vital o hábitat, que comparte en mayor o menor grado con otras especies. El conjunto de hábitats superpuestos que hay en determinadas áreas donde imperan condiciones ambientales más o menos homogéneas y donde los seres vivos interactúan entre sí y con el ambiente físico, constituyen los ecosistemas o escenarios donde se desarrolla la trama de la vida.

LOS DISTRITOS BIOGEOGRÁFICOS

De acuerdo con un trabajo preliminar de zonificación biogeográfica terrestre de Colombia, realizado por el naturalista Jorge Hernández Camacho y sus colaboradores, en 1992, dos de las nueve provincias biogeográficas reconocidas para el país abarcan parcialmente la región del Chocó Biogeográfico: la Norandina y la Chocó–Magdalena. La primera incluye los ecosistemas de montaña de la vertiente occidental de la cordillera Occidental, situados por encima de 800 a 1.000 msnm y la segunda está representada en los bosques de las llanuras aluviales, las zonas bajas y las colinas costeras. Esta división altitudinal se debe fundamentalmente a factores más ecológicos que biogeográficos, pues se trata de ecosistemas distintos, con claras diferencias en la composición de sus elementos florísticos y faunísticos.

El análisis detallados de la distribución geográfica de mariposas diurnas, anfibios, reptiles, aves, mamíferos y varios grupos de plantas en el Chocó Biogeográfico, permitió determinar la existencia de 22 unidades o distritos biogeográficos, lo cual demuestra la heterogeneidad de la biota de la región, debida muy probablemente a la compleja historia climática y geológica que ha ido moldeando los patrones de distribución de las especies en el transcurso de los últimos cuatro millones de años.

El grado de diferenciación de los distritos biogeográficos es variable y algunos de ellos se destacan por su aislamiento, como es el caso del distrito Gorgona, cuyos bosques han permanecido aislados de la gran selva continental por más de 10.000 años y han permitido el desarrollo de varios endemismos, como el lagarto azul, una serpiente coral, un sapo y una rata espinosa, así como el de subespecies de mono capuchino, de oso perezoso y de dos aves. Por el alto número de endemismos, particularmente de aves y ranas, se destaca el distrito Baudó y por ser el de mayor extensión y pluviosidad, sobresale el distrito Pluvial Central, que abarca el sector de la cuenca alta del río Atrato, la cuenca media del río San Juan y las zonas medias y bajas de los ríos Anchicayá, Cajambre, Micay y Naya; este distrito se caracteriza además por poseer gran cantidad de especies que únicamente se encuentran allí, como 328 plantas, 28 mariposas y 20 anfibios y reptiles. Los distritos Mira, en el extremo sur de la región y Urabá, en el extremo norte, son territorios exclusivos para no menos de 216 y 171 especies de plantas, 8 y 44 de mariposas y 17 y 12 de aves, respectivamente.

EL LITORAL

Desde el punto de vista morfológico y del sustrato que lo conforma, el litoral del Chocó Biogeográfico puede dividirse en dos tipos: el que está constituido por sustratos rocosos duros o semiduros, asociado a costas elevadas o montañosas rematadas en acantilados y playas rocosas y el que está compuesto por sustratos sedimentarios no consolidados, que forman playas de arena o de lodo.

El litoral rocoso es un rasgo predominante a lo largo de la costa alta y montañosa formada por las estribaciones de la serranía del Baudó en el océano Pacífico por cerca de 290 km, desde Cabo Corrientes hasta el límite fronterizo con Panamá en Punta Ardita; los acantilados, los promontorios y las playas rocosas de ese sector están constituidos en su mayoría por rocas volcánicas duras —basaltos, diabasas— de color marrón oscuro a negro. En el Caribe, este mismo tipo de rocas configuran el litoral a lo largo de 50 km, entre el extremo noroccidental del plano aluvial del río Atrato y Cabo Tiburón, en el límite con Panamá.

El litoral rocoso está sometido, por lo general, al embate continuo de las olas; una parte de él, especialmente en la costa del Pacífico, queda sumergido en las pleamares, mientras que durante las bajamares queda expuesto al aire, a la insolación y a la lluvia. Hay una serie de organismos especialmente adaptados para vivir en este ambiente; la mayoría, como los crustáceos cirripedios o balanos y los moluscos —mejillones, chitones y ciertos caracoles—, son muy prolíficos y han desarrollado fuertes caparazones y estrategias para mantenerse adheridos al sustrato y hacer frente a los embates del mar, resistiendo la desecación y tolerando los cambios de salinidad. Las playas formadas por cantos y bloques rocosos son el hábitat de organismos que se alojan entre los intersticios de las rocas, principalmente cangrejos, pepinos de mar, gusanos y caracoles. Algunas aves zancudas aprovechan las bajamares para alimentarse de estos organismos, cuando logran desprenderlos de la roca y triturar sus conchas y caparazones.

El litoral de Bahía Málaga, el costado noroeste de la bahía de Buenaventura y el del norte de la bahía de Tumaco están dominados por acantilados verticales de 10 a 20 m de altura, que cortan terrazas de arenisca y limolita del Terciario. Las rocas son de consistencia blanda, semejante a la de la pasta de moldear, lo que aprovechan varias especies de erizos, bivalvos y gusanos para excavar en ellas galerías y concavidades que contribuyen a la erosión de la costa. La acción erosiva de estos organismos y la del oleaje, han moldeado un litoral de aspecto poco común, caracterizado por arcos, cañones, chimeneas y cuevas. Por encima del nivel máximo de las mareas, la consistencia de la roca permite el enraizamiento de anturios, helechos, bromelias, platanillos y orquídeas que le dan un aspecto exhuberante al paisaje.

Las playas de arena y los playones intermareales de lodo del Chocó Biogeográfico son ambientes característicos de la costa aluvial baja, que se extienden a lo largo del Pacífico por más de 550 km, desde Cabo Corrientes hasta el límite con Ecuador. En el Caribe, debido al escaso intervalo de las mareas, estos playones intermareales no se encuentran y las playas de arena predominan en el costado oriental del golfo de Urabá. Un rasgo geomorfológico particular de la costa del Pacífico, específicamente en los tramos comprendidos entre Cabo Corrientes y el delta del río San Juan y entre las desembocaduras de los ríos Calambre y Guapi, son las llamadas islas barrera; se trata de extensas y alargadas playas —hasta de 15 km de largo por 1 de ancho— antepuestas a la línea de costa y separadas de ésta por lagunas estuarinas, pantanos de manglar y humedales de agua dulce. En la costa montañosa del norte del Pacífico, la acumulación de sedimentos aportados por los ríos ha propiciado el desarrollo de extensas playas y playones intermareales que bordean el interior de bahías y golfos, como ocurre en inmediaciones de Nuquí, El Valle, Bahía Solano y Juradó y de pequeñas playas con forma de medialuna denominadas playas de bolsillo, que se encuentran por lo general en el interior de las calas y ensenadas de la costa rocosa.

En el Pacífico colombiano, debido a la escasa inclinación del terreno y al amplio intervalo de las mareas, la anchura de las playas es muy variable; entre 100 y 400 m en marea baja y entre 1 y 25 m en marea alta. La zona baja de estas playas, que permanece la mayor parte del tiempo sumergida, es el hábitat de varias especies de almejas, camarones y gusanos que viven enterrados en el sedimento, mientras que en las zonas intermedias y altas habitan los cangrejos fantasma, de vivo color anaranjado, que excavan sus moradas en la arena y las abandonan durante la bajamar; en días soleados es común observar coloridos contingentes de estos animales sobre la playa. En la zona alta de las playas flanqueadas por cabos rocosos, son abundantes los cangrejos ermitaños, que cumplen a cabalidad su tarea de limpieza de los restos orgánicos que las olas arrojan continuamente en la arena. Las playas del Caribe alojan una menor cantidad y diversidad de organismos.

Las costas del Chocó Biogeográfico son sitios de anidación de cuatro especies de tortugas marinas. La baula, caná o galápago —la tortuga más grande del mundo— anida entre los meses de mayo y julio en el litoral del golfo de Urabá, cerca de Acandí y en varias localidades a lo largo de la costa del Pacífico, como Sanquianga, Utría y Cupica. La más común en la costa del Pacífico es la tortuga golfina, que entre agosto y diciembre frecuenta las playas para depositar allí sus huevos.

Las zonas altas de las playas del Pacífico están vegetadas naturalmente por herbáceas, lianas rastreras y cañas que pueden estar sumergidas en el agua salada por algún tiempo. Un poco más alejadas del mar y de la aspersión producida por el oleaje, haciendo la transición hacia el bosque húmedo tropical, crecen en grupos densos la majagua, la iraca, la cañabrava, platanillos y ocasionalmente algunos higuerones.

Las playas del Pacífico son de gran importancia como fuente de subsistencia para los pobladores del litoral, puesto que además de servir como vías de comunicación en distancias cortas, los terrenos arenosos y bien drenados, cercanos a los poblados pesqueros, son comúnmente cultivados con cocoteros, árboles frutales, yuca y maíz.

LOS MANGLARES, BOSQUES ENTRE LA TIERRA Y EL MAR

En las costas llanas y los planos deltaicos, predominantes en las partes sur y central del Pacífico colombiano y en el delta del río Atrato, en el Caribe, la primera formación boscosa que suele encontrarse y que constituye una marcada transición entre los ámbitos marino y terrestre son los manglares. Se trata de un bosque enmarañado, conformado por un grupo de especies de árboles o arbustos adaptados para colonizar terrenos anegados y sujetos a intrusiones periódicas de agua salada. Aunque existen diez especies de mangles en la costa del Pacífico y cinco en el Caribe, no todas están emparentadas; algunas pertenecen incluso a familias vegetales distintas, pero todas ellas han encontrado soluciones similares para vivir en zonas pantanosas inundadas por aguas salobres. Los mangles disponen de mecanismos para deshacerse del exceso de sal que han tomado del agua a través de las raíces y como éstas se encuentran enterradas en el fango, donde por lo general imperan condiciones anóxicas, poseen estructuras especializadas que permiten la entrada de oxígeno y la salida de bióxido de carbono, llamadas lenticelas y neumatóforos. La mayoría de las especies de mangle poseen raíces aéreas, semejantes a grandes zancos que les brindan estabilidad en los suelos fangosos y para garantizar la dispersión de sus semillas y la colonización de nuevos terrenos, producen semillas flotantes, algunas de las cuales, como las de mangle rojo, germinan antes de desprenderse del árbol madre.

Los manglares del Chocó Biogeográfico colombiano ocupan una extensión de alrededor de 327.000 Ha, equivalente al 85% de la totalidad de la cobertura de manglares en el país. Aproximadamente el 75% de la línea costera del Pacífico y el 45% de la del Caribe que corresponden al Chocó Biogeográfico, están flanqueadas por estos bosques anfibios, cuya anchura es muy variable, puesto que depende de la inclinación del terreno, de las características del suelo y del grado de penetración de las mareas aguas arriba de la desembocadura de los ríos y los caños. En las amplias llanuras aluviales de los ríos Patía y Sanquianga, la franja de manglar se extiende hasta más de 30 km tierra adentro; en las zonas deltaicas de otros grandes ríos, como el Mira, el Guapi, el Iscuandé, el Anchicayá, el San Juan y el Baudó, tiene un promedio de 10 km y en la costa norte del Pacífico colombiano, flanqueada por colinas, no supera los 500 m. En el delta del Atrato y de otros ríos que desembocan en el golfo de Urabá, en el Caribe, dada la escasa influencia de las mareas, la franja de manglar raras veces alcanza los 200 m.

Las especies de mangle no se distribuyen homogéneamente, sino que aparecen y dominan según la salinidad, la solidez del terreno y su localización con respecto al nivel máximo de la marea. Por lo tanto, la participación de las especies de mangle y de otras plantas asociadas es muy variable en el interior de un mismo bosque, como también entre una localidad y otra. El mangle rojo o caballero, que supera los 20 m de altura y cuyos zancos se levantan hasta 3,5 m y forman una maraña impenetrable, es la especie más tolerante al contacto con el mar y la que generalmente predomina en la parte externa del manglar. En la costa del Pacífico aparecen también en esta zona, pero en menor proporción, el piñuelo, el blanco, el jelí o comedero y el nato. Detrás del mangle rojo, en sustratos más consolidados, se suele establecer el mangle iguanero o pelaojo y a continuación de éste, el mangle blanco; la franja interna del manglar está dominada por el imponente mangle nato que alcanza los 35 m de altura y cuyas anchas raíces tablares suelen crecer entremezclándose con las del mangle piñuelo, helechos, palmas y varios arbustos.

Dentro del manglar se encuentran hierbas y otras plantas con cierta capacidad para tolerar aguas salobres; tal es el caso de la majagua, de flores amarillas o anaranjadas, la caña agria, una rubiácea y una fabácea pariente del chocho, de flores blancas y aromáticas, visitadas continuamente por insectos, principalmente abejas. En las orillas de los esteros crece también el helecho conocido en algunas localidades como ranconcha, que invade frecuentemente los claros del manglar y se desarrolla en tal densidad que impide el asentamiento de nuevos embriones de mangle. Las plantas que no toleran la salinidad encuentran también su hábitat en el manglar, pero adoptan una forma de vida epífita, trepadora o parásita, evitando así el contacto con el suelo y colonizando las ramas y los troncos de los árboles. Variedad de orquídeas, musgos, líquenes, anturios y bromelias tapizan comúnmente las raíces aéreas y las ramas de los mangles, a poca distancia del agua salobre; la hierba tortuga crece exclusivamente sobre las raíces aéreas del mangle rojo y las bromelias, de flores grandes y coloridas que almacenan el agua lluvia entre sus hojas y brindan las condiciones adecuadas para hospedar varias especies de animales que no toleran la salinidad, principalmente arañas e insectos. En la zona interna del manglar, donde la salinidad es menos elevada y predomina el mangle nato, se han adaptado algunas plantas menos especializadas del bosque húmedo tropical, como la suela, el calabacín, la chigua y ciertas palmas.

La fauna se distribuye en este ambiente de acuerdo con la disponibilidad de pequeños hábitats y las capacidades de cada especie para resistir la deshidratación, la radiación solar, los cambios en el nivel del agua, las variaciones de salinidad y oxígeno y la oferta de alimento y refugio. En los planos de lodo aledaños al manglar, sometidos a inundaciones periódicas por las mareas, habitan numerosos invertebrados, especialmente camarones, cangrejos, gusanos marinos, almejas y caracoles, muchos de los cuales permanecen enterrados en el fango durante la marea baja. Entre ellos se destacan la piangua y la sangara, bivalvos de alto valor alimenticio y cultural. Estos organismos sirven de alimento a otros invertebrados, a los peces durante la marea alta y a las aves zancudas y playeras durante la marea baja, cumpliendo así un rol fundamental en la red alimenticia.

Las raíces y troncos de los mangles son el hábitat de varias especies de cangrejos, balanos o cirripedios, ostras y caracoles. En el agua dulce acumulada entre las hojas de las bromelias viven insectos, muchos de ellos como estados larvales de cucarrones y mosquitos que sirven de alimento a los cangrejos. En la base de estas epífitas construyen sus nidos las hormigas que son a su vez acechadas por arañas.

El manglar es también el hábitat de iguanas, o es frecuentado por ellas cuando van en busca de las hojas del mangle iguanero; sobre el suelo es común encontrar los lagartos cruzarroyo o jesucristo, que atraviesan en carrera veloz los charcos y pequeños caños. Entre las aves son comunes la maría mulata, los cormoranes, algunos loros, el martín pescador y varias especies de garzas y chorlitos; hay un colibrí que vive casi exclusivamente en el manglar y cumple la tarea de polinizar las flores del mangle piñuelo. La nutria y el mapache cangrejero son mamíferos estrechamente ligados al manglar, mientras que tigrillos, venados, ratones, murciélagos, la guagua y la chucha acuática, incursionan frecuentemente en este ecosistema desde los bosques aledaños.

Una de las funciones ecológicas más importante del manglar radica en su gran productividad. Se estima que los manglares del Pacífico colombiano producen alrededor de 10 toneladas de hojarasca por hectárea al año y una vez caídas al suelo o al agua, las hojas son cubiertas rápidamente por bacterias y hongos que al descomponerlas liberan sustancias que sirven de alimento a camarones y otros crustáceos, que a su vez son consumidos por otros organismos. Se estima que una tercera parte de las especies de peces marinos depende de la cadena alimenticia que se inicia en los manglares.

LOS HUMEDALES

Una de las características del paisaje de las tierras bajas del Chocó Biogeográfico son las zonas pantanosas que se hallan en los cursos medios y bajos de los grandes ríos. En muchas de ellas permanentemente anegadas, situadas en medio del bosque húmedo tropical, se desarrollan formaciones boscosas de palmas y una densa maraña de lianas, por lo que localmente se las denomina palmares, pero también guandales, fangales o manguales. Algunas de las palmas más frecuentes en estos pantanos son la quitasol, la guángare, el táparo y el naidí.

Otras zonas cenagosas, generalmente cercanas a las corrientes de agua, como ocurre detrás de los diques fluviales del Atrato, carecen de palmares. Allí, el espejo de agua suele estar densamente cubierto por plantas flotantes como la oreja de mula, el tabaquillo y la pequeña lechuga, en tanto que en las orillas crecen diversos pastos acuáticos y cañas.

Los palmares y las ciénagas son lugares donde abunda el alimento y son frecuentados por aves acuáticas y zancudas, algunas migratorias. Los humedales de la cuenca del Atrato juegan un papel muy importante en el ciclo de vida de muchos peces que habitan la cuenca y son el hábitat del manatí del Caribe y del caimán aguja, especies amenazadas de extinción.

LOS BOSQUES DE LAS TIERRAS BAJAS

Un rasgo característico del Chocó Biogeográfico es la imponente alfombra verde que cubre la mayor parte de la región. Es prácticamente imposible sobrevolar cualquier área de la región sin cruzar vastas extensiones de selva o bosque primario. Aproximadamente el 77% de la región está ocupado por formaciones boscosas naturales, de las cuales el 55% se mantiene casi intacto. Estos bosques representan el 15% de la cobertura boscosa de Colombia y producen casi el 60% de la madera aserrada que se utiliza en el país.

Desde el aire y a simple vista, la gran mayoría de la cobertura vegetal de las zonas bajas del Chocó Biogeográfico, que en términos genéricos corresponde al llamado bosque húmedo tropical y que se extiende desde el nivel del mar hasta alrededor de 800 -1.000 m de altitud, parece homogénea. Sin embargo, cuando se observan en detalle estos bosques, muestran en realidad una gran diversidad en cuanto a su fisonomía y composición, incluso en distancias relativamente cortas. Por ello, botánicos y ecólogos han hecho esfuerzos por clasificarlos en varios tipos y subtipos, de acuerdo con la mayor o menor presencia de ciertas plantas, en su mayoría árboles y palmas. La variabilidad que se presenta de un lugar a otro dificulta la caracterización de los tipos forestales, cuyo desarrollo responde generalmente a diferencias en la composición del suelo, a la humedad, al relieve y a perturbaciones históricas. Ciertas formaciones boscosas suelen repetirse de acuerdo con patrones más o menos constantes, muchos de los cuales coinciden con nombres que les dan los pobladores de la región, de acuerdo con las especies dominantes, tales como guandales, cativales, natales, naidizales, sajales, etc. No obstante, la apariencia del bosque de las zonas bajas del Chocó Biogeográfico no es muy distinta a la de los bosques húmedos tropicales que existen en otras partes del mundo.

Las selvas poco intervenidas muestran comúnmente dos y a veces tres estratos o niveles. Los árboles que se elevan entre 25 y 30 m sobre el suelo constituyen el estrato alto y sus copas de hojas anchas forman un dosel cerrado que restringe en gran medida el paso de la luz hacia el sotobosque; entre estos se destacan por su abundancia, el cedro español o amargo, de la familia de las caobas, el guayacán o cohíba, el cuángare, el caimito, el carbonero, el anime, el chanú, el guasco, el abarco, el peine mono, la mora, la soroga y la carrá. Enormes árboles dispersos, entre los que se encuentran el chachajo, el jigua, la ceiba gigante y el sande o lechero, se elevan hasta 10 m por encima del dosel, por lo que reciben el nombre de árboles emergentes y le dan al bosque un aspecto irregular. Para optimizar su anclaje al suelo, las especies emergentes y del estrato alto suelen ensanchar la base de sus troncos y disponen de raíces tablares o de intrincados sistemas radiculares que se extienden sobre el suelo en forma sinuosa. Aunque el bosque húmedo tropical es perenne, es decir, que la gran mayoría de la vegetación mantiene su follaje durante todo el año, no es raro observar algunos árboles desprovistos de hojas y florecidos entre febrero y marzo, la época menos lluviosa del año.

El segundo estrato del bosque está conformado por una gran variedad de árboles de menor talla, que se elevan entre 6 y 10 m sobre el suelo, pero cuya densidad no alcanza para formar un segundo dosel. Entre los más frecuentes de este estrato están, entremezclados con individuos más jóvenes del nivel superior, la tagua y una amplia variedad de piperáceas y rubiáceas, pero se destacan por su abundancia las palmas, principalmente la milpesos, excelente productora de aceite y la amarga. En suelos de tierra firme son frecuentes la palma wérregue y la chonta, cuyos frutos son alimento de ardillas, micos y loros y cuando caen al suelo son aprovechados por la comadreja, el cusumbo, la guagua, el guatín o ñeque, el armadillo, el zaino, el venado y diversos ratones y cangrejos.

Un tercer estrato no es siempre evidente, pero suele encontrarse en los bosques con algún grado de intervención y está conformado por arbustos de melastomatáceas —variedades de sietecueros— y rubiáceas de hasta 4 m de altura; en algunos lugares las ciclantáceas —a las que pertenece la iraca— y las cicadáceas, pueden ser elementos dominantes.

El sotobosque es un estrato no arbóreo que se encuentra a menos de un metro de altura sobre el suelo. Está compuesto por helechos, cañas, plántulas de árboles y arbustos, lianas y gran variedad de costáceas —parientes de los jengibres— con vistosas flores y el característico ordenamiento de sus hojas en forma de escalera de caracol, así como bignoniáceas y aráceas o balazos, cuyas amplias hojas reflejan un luminoso verde cuando están húmedas. El suelo del bosque húmedo tropical está generalmente tapizado por una alfombra de hojarasca en diversos estados de descomposición, puesto que la renovación del follaje en casi todas las especies del bosque es rápida y permanente, a tal punto que las hojas y otros desechos que caen al suelo anualmente, se han estimado en 120 a 222 toneladas por hectárea. Este material debe ser descompuesto rápidamente para garantizar el reciclaje de nutrientes, a lo cual contribuye una gran variedad de hongos de diversas formas y colores. En zonas cercanas a la costa, los cangrejos ermitaños y otros cangrejos propios del litoral, se aventuran en el bosque y deambulan entre la hojarasca en busca de alimento, del cual hacen parte cadáveres de insectos y frutos caídos; algunos trepan incluso a las plantas del sotobosque en busca de frutos frescos y flores.

Otro rasgo característico del bosque húmedo tropical del Chocó Biogeográfico es la exuberancia que le otorgan la gran cantidad y variedad de lianas y epífitas; bromelias, aráceas o anturios, orquídeas, matapalos y algunos helechos, además de hongos, musgos y líquenes que forran literalmente los troncos y las ramas de los árboles más grandes, cuyas cortezas descubiertas sólo se aprecian en las partes más cercanas al suelo.

La presencia de árboles caídos y los claros que esto genera, son característicos de los bosques; un árbol del estrato alto, que además puede estar amarrado a sus vecinos por lianas, puede provocar un claro de extensión considerable al caer. El área despejada queda expuesta a la luz directa del sol y en poco tiempo toda suerte de hierbas y enredaderas rastreras forman una maraña que da inicio a un proceso de sucesión y pronto aparecen diversos árboles pequeños, como los yarumos, que a su vez son reemplazados paulatinamente por otros de mayor envergadura, propios del bosque maduro, hasta que se va cerrando el claro. Cuando ocurren de manera natural, estas perturbaciones son importantes en la regeneración de los bosques, pues garantizan la sobrevivencia de plantas que requieren altos niveles de iluminación, muchas de las cuales hacen parte del dosel cuando son adultas.

En algunos sectores del bosque húmedo varía la proporción de las especies dominantes. En las zonas altas de las serranías del Baudó y del Darién, entre 250 y 750 m de altitud, la humedad atmosférica suele ser mayor y la temperatura menor, por lo que aparecen elementos florísticos del piso templado, y se presenta una reducción de la altura promedio del dosel y aumenta la abundancia de epífitas. Los principales árboles que se encuentran allí son el carbonero, el cuángare, el caimo, el sande, el mario y la mora.

En las zonas bajas y cercanas a los cuerpos de agua, las condiciones del suelo dependen de las inundaciones que, originadas por el exceso de escorrentía, permanecen durante horas y a veces se vuelven casi permanentes. A estas condiciones se han adaptado algunas especies que forman los panganales o bosques pantanosos donde abunda la palma Raphia taedigera. Los cativales son bosques de turba donde domina el cativo, acompañado usualmente de güino y nuanamo; debido a la intensa explotación maderera de que ha sido objeto este tipo de formación, actualmente está restringido a los planos inundables de los ríos Atrato, León y Salaquí. Variantes de este bosque son los cuangariales y los sajales. Otro tipo de bosque es el naidizal, que conformado casi exclusivamente por la palma naidí o murrapo, desarrolla grandes extensiones en los planos deltaicos de los ríos Iscuandé y Patía, terrenos con mal drenaje e influencia salobre.

LOS BOSQUES DE LAS TIERRAS ALTAS

A partir de los 1.000 msnm, tanto en el flanco cordillerano como en las zonas más altas de las serranías del Darién y del Baudó —alto del Buey—, los cambios en la composición y fisonomía de la vegetación se hacen progresivamente evidentes. Los bosques de la zona templada —entre los 1.000 y 2.000 msnm— de tipo subandino o montano bajo, a pesar de tener influencia de las altas precipitaciones y gran humedad, presentan una notoria disminución en la cantidad de epífitas y de árboles con raíces tablares y fúlcreas, así como en la cantidad de bejucos y palmas de gran talla. En general, predominan las plantas de las familias Rubiácea, Melastomatácea y Laurácea y aunque en estas altitudes se encuentran muchas especies de los bosques de zonas bajas, como el cuángare, empiezan a dominar el roble, el cedro, el encenillo, el azuceno, el riñón, el almanegra, el amargo y el yarumo blanco.

Particularmente interesante es el caso del cerro Tacarcuna, cerca de la frontera con Panamá, en el Darién, que con una altitud que no sobrepasa los 1.500 msnm, posee una vegetación bastante diferenciada de la de las zonas bajas que lo circundan; las partes altas del cerro están cubiertas por bosques de roble, una especie que en otras regiones de Colombia se encuentra sobre los 2.000 msnm y casi una cuarta parte de sus plantas con flores —angiospermas— son endémicas.

Entre los 2.000 y 3.500 msnm del flanco cordillerano se desarrollan bosques húmedos andinos y altoandinos. El porte de los árboles se reduce gradualmente, la cantidad de lianas y bejucos disminuye y las palmas desaparecen casi por completo, pero la variedad y cantidad de plantas epífitas, especialmente musgos, orquídeas y bromelias, vuelve a incrementarse. La pluviosidad en esta zona suele ser menor que en las tierras bajas, pero el aire cálido y cargado de humedad asciende desde tempranas horas por las empinadas laderas y se condensa al sobrepasar los 2.000 m; entonces las arboledas se cubren con un velo de niebla y se produce una intensa humedad en el ambiente durante la mayor parte del día. Con base en estudios realizados en la reserva de La Planada, cerca de la frontera con Ecuador, se ha estimado que en los bosques nublados del Chocó Biogeográfico la niebla aporta cerca del 40% de toda el agua que es consumida por la vegetación y que ésta es la principal responsable de la enorme variedad y abundancia de epífitas. El agua gotea permanentemente desde el dosel y escurre por los troncos forrados de musgos, para formar serpenteantes cordones líquidos que se deslizan hasta el suelo, se juntan unos con otros y pronto se convierten en arroyos que van vertiginosamente al encuentro de alguno de los grandes caudales de las zonas bajas.

En los bosques nublados predominan los encenillos, los sietecueros, el cucharo o incienso, el tuno o mortiño, el chusque y los helechos arborescentes. Árboles de gran talla y de maderas finas como el cedro, el corocillo y el guayabillo, han sido intensamente explotados pero todavía son frecuentes en algunas zonas de la región, como la vertiente occidental de los Farallones de Cali y del complejo montañoso de Tatamá.

Los bosques montanos del Chocó Biogeográfico son el hábitat de una fauna muy diversa. Se destacan el oso andino, el coatí, cinco especies de monos y al menos cuatro de felinos. No menos de 600 especies de aves habitan estos bosques, entre las que se destacan una veintena de colibríes, otro tanto de tángaras multicolores, tres de trogones o quetzales, el gallito de roca, el águila solitaria y otras diez rapaces diurnas, además de loros y tucanes. Entre estos últimos, el de montaña es endémico de los bosques nublados del sur de la región.

LOS PÁRAMOS

No son muchas las áreas en el Chocó Biogeográfico con elevaciones superiores a 3.500 msnm, sin embargo, algunas «islas» sobrepasan dicha altitud, como Paramillo con 3.960 msnm, Frontino con 4.080 msnm, Tatamá con 4.200 msnm, El Duende con 3.800 msnm, Farallones de Cali con 4.400 msnm y Cerro Plateado con 3.850 msnm; esta zona desprovista prácticamente de vegetación arbórea, corresponde a los páramos. Se trata por lo general de un paisaje que revela su origen glaciar en el Pleistoceno, con la presencia de escarpes, cubetas de socavamiento, morrenas y valles en forma de U.

Sobre los 3.500 msnm la vegetación se hace cada vez más achaparrada y comienza a entremezclarse con elementos característicos de la flora del páramo. La radiación ultravioleta y las fuertes oscilaciones en la insolación y en la temperatura, generan grandes retos fisiológicos para las plantas y por ello la vegetación del páramo ha desarrollado adaptaciones especiales para soportar los rigores del clima, los sustratos pedregosos y la generalizada acidez de los suelos. Los páramos que miran hacia la vertiente occidental de la cordillera Occidental, debido a la influencia de las masas de aire provenientes del Pacífico, son particularmente húmedos.

Los parches de páramos de la cordillera Occidental se encuentran considerablemente aislados, no sólo de los de las cordilleras Central y Oriental de Colombia, sino también entre sí. Dado que la altitud promedio de este ramal cordillerano es menor que la de las otras dos cordilleras andinas, el aislamiento de sus áreas paramunas ha persistido por más tiempo, lo cual ha limitado el intercambio de elementos florísticos y faunísticos entre ellas y ha favorecido la creación de endemismos. Cada una de las áreas de páramo en esta región presenta sus particularidades, en algunos casos mejor conocidas que en otros, como es el caso del páramo de los Farallones de Cali, que carece de frailejones, uno de los elementos más característicos de los altos Andes colombianos; endémicas de este páramo son varias especies de plantas, entre ellas una violeta y una puya. Por contraste, en el complejo paramuno de Frontino–Tatamá abundan los frailejones y una de sus especies es endémica.

LOS ENCLAVES SECOS

A pesar de que la región del Pacífico colombiano es conocida por ser una de las más lluviosas de Colombia y del mundo, existen allí dos áreas caracterizadas por la escasa precipitación y por presentar vegetación xerofítica o subxerofítica típica de zonas secas. En ambos casos se trata de cañones profundos de la vertiente occidental de la cordillera Occidental, que por estar dispuestos en sentido transversal a ésta, se ven influenciados por el efecto de «sombra de las lluvias», lo cual impide la condensación de la humedad. Los enclaves secos del Patía, en el sur y del Dagua, en la zona central, presentan una biota menos rica en especies y diferente a la de las zonas húmedas, lo que contribuye a aumentar la diversidad biológica regional.

Por su aislamiento de otras áreas con formaciones vegetales similares, estos enclaves secos tienen gran relevancia desde el punto de vista evolutivo, por lo que son considerados remanentes o refugios de la biota que se desarrolló en el Chocó Biogeográfico durante el Pleistoceno, hace 18.000 años, cuando imperaban en la mayor parte de la región condiciones mucho más secas que las actuales. Entre la vegetación característica de estos enclaves son frecuentes el trupillo y otras especies típicas de las áreas semiáridas, pero también otras con distribución muy restringida, como el cactus Frailea colombiana, endémico del cañón del Dagua, y Armatocereus humillis, presente también en el valle alto del río Magdalena. En el cañón del Patía existen algunos elementos, como los cactus del género Borzicactus y un pájaro carpintero que sólo se encuentra allí y en algunas zonas áridas de Ecuador. En el Dagua habita una subespecie endémica del venado coliblanco, aunque se sospecha que hoy ya está extinta.

El efecto climático local es tan abrupto en el cañón del Dagua, que la transición hacia el bosque nublado ocurre súbitamente. Este cañón actúa entonces como una barrera geográfica entre los bosques húmedos del norte y del sur, pero a la vez constituye un corredor biológico que permite la migración de muchas especies de aves y otros vertebrados de zonas secas entre ambas vertientes de la cordillera.

Con excepción de unos pocos y pequeños relictos en sitios poco accesibles, la vegetación en estos enclaves ha sido alterada considerablemente, a causa de la ganadería extensiva y la adecuación de tierras para cultivo.