En el sur de la Orinoquia colombiana se presenta una extensa franja selvática de poca altura, mezclada con vegetación abierta de sabana amazónica, que limita al oriente con las caatingas de la planicie aluvial del Orinoco y se extiende hacia el occidente, desde el sur del río Vichada, pasa por el sur de los ríos Guaviare y Ariari y termina en la serranía de La Macarena y las sabanas del Refugio. De acuerdo con el botánico Otto Huber, las sabanas amazónicas fueron, hace más de 600.000 años, centros de diversificación florística que se desarrollaron a partir de una fase selvática y son anteriores a las sabanas llaneras que se generaron durante las fluctuaciones climáticas del Pleistoceno —100.000 a 10.000 años antes del presente—. Sin embargo, otros investigadores afirman que la flora de los sustratos arenosos de las sabanas amazónicas se generó en ambientes oligotróficos hace más de 70 millones de años, durante el Cretáceo Superior o el Paleógeno, en una etapa muy temprana de la historia evolutiva del escudo de Guayana.

En el aspecto florístico, esta región, que drena hacia el Orinoco, hace parte de la Amazonia noroccidental. Algunos investigadores, tomando un criterio puramente fisonómico, la han catalogado como una zona de transición entre el bosque húmedo tropical de la Amazonia y la vegetación más seca de la Orinoquia y la han llamado «selva transicional norte»; es un área de vegetación baja que cubre aproximadamente 140.000 km² y está conformada por un conjunto de microcuencas que llegan al río Atabapo y siguen hacia el norte por la cuenca de los ríos Inírida, Matavén, Guaviare y parte de la vertiente oriental del Vichada.

La franja se caracteriza por presentar un paisaje de altillanura en el que hay zonas suavemente onduladas y otras con un relieve quebrado; sus suelos bien desarrollados y pobres en nutrientes, tienen depósitos de sedimentos finos del Terciario y en algunas partes del Cuaternario, básicamente en los lechos de los ríos. Con sólo uno a dos meses de sequía al año y una precipitación media anual que oscila entre 2.000 y 3.000 mm, la región es relativamente húmeda, con tendencia a incrementar la pluviosidad hacia el sur y en algunos sitios, como en los alrededores de La Macarena hacia el río Duda, alcanza los 4.000 mm de precipitación, lo cual favorece el desarrollo de epífitas en el dosel arbóreo.

La selva de transición localizada sobre tierra firme comparte muchos aspectos fisonómicos, estructurales y de composición florística, con los bosques de galería no inundables de la altillanura; en ellos se encuentran maderas valiosas como granadillo, sangretoro, cedro macho, cabo de hacha o costillo, caimo, anime, peinemono y flormorado, entre otras, pero las especies caducifolias como el flor amarillo son escasas. Hay parches densos de guaduales y de una especie de platanillo gigante denominado tarriago; las palmas, entre las que se destacan el chuapo, el cumare y el corozo, son abundantes.

En los estratos bajos del sotobosque es muy común la palma yagua de frutos ricos en aceite, que tiene la particularidad de poseer un grueso tallo subterráneo del cual emergen hojas hasta de 5 m de longitud; cuando se tala el bosque para formar potreros, es muy difícil erradicar esta palma debido a que rebrota a partir de su tallo y el banco de semillas enterradas que germina con la luz y las altas temperaturas del terreno produce miles de nuevas plantas, en un proceso que da la apariencia de una gigantesca plantación de palmas; sin embargo, después de muchos años del desyerbe, el pastoreo y la consecuente intensificación de la erosión, finalmente sucumbe.

Otra palma que se destaca por su altura y que es de gran importancia por sus múltiples usos es la milpesos o seje, del género Oenocarpus, que ha sido aprovechada por los indígenas guahibo de Colombia y Venezuela, quienes la han comercializado desde la época prehispánica; es una planta que proporciona un gran alimento para la fauna silvestre y es importante para la producción industrial de aceite de alta calidad.

DE LAS SELVAS DE INUNDACIÓN A LAS CAATINGAS

El relieve, los tipos de suelos y las características de las aguas de la selva amazónica de transición son muy heterogéneos. La fisonomía de la llanura aluvial varía de acuerdo con el río que la atraviesa; el Guaviare transporta sedimentos ricos en nutrientes, que proceden de los afluentes que nacen en la vertiente andina y sus aguas son barrosas y los extensos playones que forma son colonizados en poco tiempo por el sauce playero y por la caña brava; en contraste, el río Inírida desde su nacimiento y en todo su recorrido transita por terrenos arenosos del escudo Guayanés y sus aguas negras se caracterizan por ser extremadamente pobres en nutrientes; por esta razón, los tipos de vegetación que hay en su área de influencia son menos exuberantes.

En las vegas de los ríos ricos en sedimentos y en nutrientes se desarrolla una selva alta de árboles corpulentos asociados con palmas; en cambio, en los suelos donde predominan las arenas blancas con altos niveles de humedad se desarrolla un bosque muy pobre, de poca altura y con especies de tallos delgados denominados «varillales», que componen un mosaico de bosques bajos intercalados con sabana, denominados caatingas, una formación vegetal que predomina en la región de Guainía y Vaupés, en las cercanías del Orinoco; de acuerdo con el profesor Camilo Domínguez presenta tres tipos de caatingales:

Además, se observan otros tres tipos de vegetación: las sabanas arboladas y arbustivas de los planos aluviales, que crecen sobre suelos arenosos y están cubiertas por el pasto Mesosetum y arbolitos de Licania; las sabanas abiertas y arbustivas de terrazas que van de bajas a medias y están compuestas por especies herbáceas de las familias Rapateáceas y Erioculáceas mezcladas con pequeños árboles de laurel y saladillo y las sabanas abiertas de altillanura, de suelos arenosos y pantanosos, habitadas por Rapateáceas, como la flor de Inírida, planta reconocida para el uso ornamental, que debido a su cosecha intensiva en estado silvestre, está amenazada de extinción; sin embargo, gracias a los estudios adelantados por el Jardín Botánico El Cubarro, se pudieron establecer los procedimientos para cosechar la flor de Inírida de invierno y la flor de Inírida de verano.

Otro recurso de gran importancia en el extremo oriental de la Orinoquia colombiana es el bosque de chiqui–chiqui, conocido localmente como «fibrales» o «piasabales», que ha sido utilizado tradicionalmente por las comunidades indígenas de curripacos y puinaves, para la elaboración de escobas y cepillos. El Instituto de Estudios Ambientales para el Desarrollo, ha investigado la disponibilidad, las áreas y las formas de extracción de esta especie para determinar su potencial económico. Esta palma sólo crece en un tipo de bosque de la cuenca alta de los río Negro y Orinoco, en Colombia, Brasil y Venezuela y se desarrolla sobre suelos arenosos muy pobres, por lo que se debe hallar la forma de obtener productos no maderables de esos bosques, para garantizar su conservación.

De acuerdo con el estudio, se calculó que el total de la superficie aprovechable es de 435.000 ha y se detectó que los fibrales sobre suelos arenosos son más escasos —377 individuos por hectárea— que sobre suelos arcillosos —602—. El análisis económico permitió establecer los costos de extracción por actividad y una valoración del recurso en términos de la población beneficiada, que ascendió en 1996 a 369 familias, las cuales obtienen alrededor de 500 toneladas de fibra natural por año, cifra que contribuye a destacar la importancia de este producto, que ayuda a la supervivencia económica y da mayor autonomía a las comunidades indígenas que lo aprovechan, al tiempo que contribuye a la preservación de sus culturas, de su acervo de conocimientos y beneficia la conservación del bosque tropical.

LOS TEPUYES

De acuerdo con el geógrafo Otto Huber, la Guayana, como región, está dividida en cuatro provincias: la Guayana Oriental, que corresponde a las tierras bajas desde el oriente de Venezuela hasta la Guayana Francesa; la Guayana Central, que incluye las áreas submontanas y montanas del territorio venezolano, principalmente entre los 300 y 1.500 msnm; la Provincia Pantepui, que corresponde a las cumbres que están por encima de los 1.500 msnm; y la Guayana Occidental, que abarca las tierras bajas y serranías aisladas del oriente colombiano, el suroccidente venezolano y el norte brasilero.

Buena parte de los complejos ecosistemas de la región sur y suroriental de la Orinoquia colombiana, están constituidos por extraordinarios afloramientos graníticos de serranías y mesetas de la provincia de la Guayana Occidental, desgastados por la erosión; se encuentran desde cerros muy erosionados y de poca altura, hasta elevados complejos que alcanzan 2.000 m o más de altura.

En medio de la selva amazónica emergen verdaderas islas de paredes casi verticales que forman tres grande conjuntos: los cerros del andén Orinoqués, los cerros y serranías de la Amazonia de transición y la serranía de La Macarena.

CERROS Y SERRANÍAS DEL ANDÉN ORINOQUÉS

Corresponde a varios cerros de poca altura localizados en el extremo oriental de Guainía, a corta distancia al sur de Puerto Inírida; en las dos riberas del río, que se elevan de 100 a 200 m sobre el terreno, se destaca el conjunto de cerros de Mavecure, el Mono y Pajarito, tepuyes cuya forma ha sido fuertemente erosionada y presenta contornos con laderas suaves, que están rodeados en su base por una cobertura boscosa discontinua, de poca altura —10 a 15 m—, con árboles y palmas emergentes del género Syagrus, en los lugares donde se han acumulado suelos arenosos más profundos y bien drenados. Las áreas abiertas y con suelos superficiales, soportan matorrales dispersos y esclerófilos y en las planicies, sobre sustrato rocoso, se forman pequeños pantanos con vegetación graminoide, arbustos y varillales, especies características de las caatingas; sobre los escarpes rocosos la vegetación prospera solamente en las reducidas depresiones del terreno, que acumulan arenas y nutrientes.

En la condiciones más extremas, sobre la roca desnuda, se encuentran plantas xerófilas, con su metabolismo especializado en tolerar grandes fluctuaciones de temperatura, déficit hídrico y limitación por nutrientes; se destacan las familias de las Bromeliáceas, Cactáceas, Agaváceas, algunas orquídeas y la extraña familia Velloziaceae, capaz de tolerar la extrema desecación; muy pocos arbustos esclerófilos se adaptan a este ambiente. En las rocas, donde las fluctuaciones de temperatura oscilan entre 30 y 60 ºC, se desarrollan algunos líquenes y organismos microscópicos como las cianobacterias epilíticas y endolíticas, que además de degradar la roca producen nutrientes como el nitrógeno, el cual captan de la atmósfera. La roca de superficie oscura, aparentemente inhóspita, es lavada por las lluvias y los nutrientes son arrastrados hasta los suelos arenosos que soportan la escasa vegetación.

Otro conjunto de cerros con características similares se encuentra en el Parque Nacional Natural El Tuparro, en el departamento de Vichada. Este conjunto de cerros es más bajo y el basamento granítico del escudo Guayanés, donde se desarrollan parches de vegetación graminoide y matorrales esclerófilos dispersos sobre sustratos arenosos, aflora en muchos lugares; en algunos sectores se presenta sobre ambientes pantanosos y en otros sobre arenas excesivamente drenadas. El clima y la flora del sector tienen una fuerte influencia de las sabanas estacionales de la altillanura.

CERROS Y SERRANÍAS DE LA AMAZONIA DE TRANSICIÓN

En dirección oriente–occidente se encuentra, en primer lugar, la sierra de Caranacoa, que hace parte de la Reserva Natural de Puinawai y tiene un área de 1.092.500 ha. El nombre de la sierra es un vocablo indígena que en la cosmogonía puinave hace referencia a los cerros que dieron origen a la humanidad. Sobre el basamento granítico del escudo Guayanés se encuentra una amplia planicie con alturas entre 200 y 400 m, cuyo sector norte forma parte de la vertiente del río Inírida, que drena al Orinoco; del otro lado del río se encuentran los cerros Cangrejo, Rayado y Tigre, que emergen de la selva como «inselbergs» o cerros islas.

Los primeros estudios florísticos de estas selvas revelan su enorme diversidad, con 678 especies de más de 307 géneros y 104 familias, de las cuales, las que tienen el mayor número de especies son las Leguminosas —74—, seguidas de las Rubiáceas —49— y las Melastomatáceas —37—. La vegetación abierta corresponde a la de la sabana amazónica sobre suelos arenosos, donde predominan las Ciperáceas, Eriocauláceas, Xiridáceas y Juncáceas; de especial interés son las Rapateáceas, Haemodoráceas y Bromeliáceas que crecen sobre sustratos rocosos. Una formación vegetal común es la de los caatingales o bosques bajos pantanosos que circundan las sabanas.

La región también se caracteriza por la gran diversidad de aves y mamíferos, grupo que presenta cerca de 180 especies, de las cuales siete son primates. La zona es muy importante para la conservación de grandes mamíferos amenazados de extinción, como las dantas, los venados, el oso palmero, el armadillo gigante u ocarro y la nutria o perro de agua.

Unos 200 kilómetros hacia el occidente, en el departamento de Guaviare, se encuentra la sierra de Tunahí, que forma la Reserva Nacional Natural Nukak, un área protegida de 855.000 ha. En el sector norte de la reserva, donde nacen varios afluentes de aguas negras que forman el río Inírida, hay un complejo de formaciones rocosas del Precámbrico, que presentan diferentes mesas y picachos escarpados donde afloran areniscas cuarcíticas estratificadas de la formación Araracuara, que no sobrepasan los 700 m de altitud; en estos ambientes crecen, sobre suelos arenosos bien drenados, bosques bajos y achaparrados, con arbustos de hojas esclerófilas.

En las planicies bajas de las vegas aluviales del río Inírida crece una exuberante selva inundable con especies maderables como el caimo y el cabo de hacha. En otros sectores de terrazas altas se desarrolla una selva no inundable, sobre suelos bien drenados. La reserva constituye un refugio para los indígenas nukak, grupo del que no se tuvo noticia hasta 1998.

Cerca a San José del Guaviare, entre otros cerros y mesas tepuyanas bajas está la serranía de La Lindosa, una formación muy erosionada que presenta afloramientos rocosos de poca altura, rodeados por tierras muy transformadas por la presión colonizadora.

SERRANÍA DE LA MACARENA

La Macarena es el tepuy más oriental del escudo de las Guayanas; presenta una longitud de aproximadamente 120 km y entre 20 y 40 km de ancho y en algunos sectores puede alcanzar una altitud de más de 2.000 m; es el más cercano a la cordillera Andina, de la cual lo separan tan sólo 10 km.

En esta serranía convergen elementos de la flora y fauna Andina, de la Amazonia, de la Guayanense y de la Orinoquia, razón por la cual ha sido considerada como un «enclave biogéográfico» de gran valor. Hace parte del Parque Nacional Natural Serranía de La Macarena, creado en 1989, con una superficie de 630.000 ha, el cual está integrado a un área de manejo especial, de 3´500.000 ha, comprendidas además por el Parque Nacional Natural Cordillera de Los Picachos y el Parque Nacional Natural Tinigua. Esta gran área integra los ecosistemas de la montaña Andina con los de la Amazonia y la Orinoquia; sin embargo, la colonización del piedemonte y del río Duda en el sector oriental de La Macarena ha conducido a la desaparición de la selva, que ha sido fragmentada y convertida en potreros para la ganadería.

La estructura geológica de la serranía de La Macarena es compleja y por tener altitudes que superan los 2.000 m, permite la existencia de diferentes ecosistemas. Las selvas altimontanas con elementos florísticos andinos de bosques achaparrados de encinos, se encuentran a una altitud en la que son frecuentes las neblinas y la alta humedad, lo que favorece el epifitismo y el desarrollo de un estrato herbáceo y musgoso abundante. También hay bosques bajos de gaquillos de los géneros Clusia y Tovomita, con un sotobosque rico en hierbas y heliconias. En el extremo norte, en las cimas del piso medio, se presentan bosques sobre suelos más profundos y arcillosos, que soportan grandes árboles de abarco, que tienen un metro de diámetro y alturas de 20 a 30 m.

En el extremo sur, sobre los afloramientos rocosos de mesetas que ascienden hasta los 1.300 m, se desarrollan bosques bajos y matorrales achaparrados; en este ambiente, con elevadas temperaturas y déficit de nutrientes y de agua, surgen plantas especializadas como la Vellozia macarenensis, endémica de la región y la bromelia terrestre del género Navia. Estas dos especies tienen en común que no requieren del suelo para subsistir o conseguir nutrientes, porque han desarrollado la capacidad de tomarlos de la lluvia; la Vellozia lo hace a través de un sistema de raicillas que salen del ápice de la planta y la Navia se aprovecha de su capacidad de almacenar agua. La principal estrategia de estas especies es su alta tolerancia a la desecación; pueden subsistir en condiciones de marchitamiento extremo, mediante sofisticados mecanismos ecofisiológicos similares a los de la especie africana de la misma familia del género Xerophyta, que se desarrolla en ambientes tropicales semejantes. También han generado mecanismos de tolerancia al fuego y después de los incendios reverdecen y estimulan la floración tomando los nutrientes de las cenizas.

En los suelos totalmente arenosos, algunas especies han desarrollado estrategias carnívoras, como ocurre en plantas del género Drosera, cuyas hojas rojizas tienen múltiples tentáculos glandulosos que secretan un mucílago para atraer y capturar diminutos insectos que luego son digeridos por la secreción de enzimas; de esta manera compensan los nutrientes que no se encuentran en el sustrato y pueden subsistir en un lugar donde aparentemente es imposible que haya vida.