Durante el período que va del Plioceno inferior al medio, ocurrió el levantamiento final de la cordillera Oriental y quedó conformada la vertiente andina de la Orinoquia colombiana, que presenta un mosaico de ambientes, desde las cumbres nevadas y paramunas de las montañas, hasta el piedemonte llanero.

El eje montañoso de la cordillera comienza al norte con la Sierra Nevada del Cocuy, la parte más alta, con masas glaciares y un relieve que guarda las huellas de los deshielos del pasado; hacia el sur y con una altitud menor, se encuentran los macizos paramunos de Chingaza y Sumapaz, cuyas cimas de 4.000 a 4.500 msnm no permiten la conservación de los nevados; sin embargo, en sus escarpes se pueden observar formas del modelado glaciar.

Después de estos páramos la cordillera pierde altitud y forma una depresión en La Uribe, para luego levantarse en la Cuchilla de Los Picachos —3.800 msnm—, punto que marca el extremo sur de la vertiente andina de la Orinoquia. Este sector de elevada pluviosidad, con valores cercanos a 5.000 mm de precipitación, es muy diferente del resto de la vertiente, pues su formación geológica ocurrida en el Precámbrico, hace unos 1.200 millones de años, es tan antigua como la de la sierra de La Macarena; en dicho sector nacen los afluentes del verdadero «alto Orinoco» que dan origen al caudaloso río Guayabero, corriente que después de 1.000 km, desemboca en el río Orinoco.

La altitud es el principal factor regulador de los cambios de clima y de la organización espacial de las grandes formaciones vegetales de la vertiente andina, así como de la repartición de los tipos de suelos. De acuerdo con las observaciones de los investigadores Jean-Claude Thouret y Antoine M. Cleef, entre otros, en la vertiente andina de la Orinoquia se puede identificar la siguiente zonificación altitudinal:

• Piso glaciar y periglaciar, de 5.350 a 4.800 msnm
• Alta montaña ecuatorial andina fría, de 4.800 a 3.200 msnm
• Media montaña ecuatorial andina húmeda, de 3.200 a 2.000 msnm
• Baja montaña ecuatorial andina cálida, de 2.000 a 500 msnm

EL PISO GLACIAR

Sólo en 1938 se dio a conocer la singular belleza de los picos de la Sierra Nevada del Cocuy, Chita o Güicán, cuando Erwin Kraus la escaló por primera vez y estableció las alturas de sus principales picos: de sur a norte se destacan el Pan de Azúcar —5.160 m—, el Púlpito del Diablo —5.120 m—, el Cóncavo —5.250 m—, el San Pablín Sur —5.180 m—, el San Pablín Norte —5.200 m—, el Picacho —5.030 m—, el Ritacuba Blanco —5330 m— y el Ritacuba Negro —5.300 m—, entre otros. Hacia la vertiente que mira a los Llanos Orientales los escarpes abruptos y de paredes casi verticales impiden retener los glaciares; en cambio, en la vertiente occidental que mira al cañón del río Chicamocha, donde la pendiente es más suave y extensa, los glaciares se acumulan y se conservan mejor.

La fluctuación climática en este piso es poco conocida; en general, de los 3.900 msnm hasta el borde inferior de los glaciares, la temperatura media es de 0 hasta 6 °C, pero presenta fuertes fluctuaciones diarias que pueden llegar a los 15 °C y alcanzar temperaturas mínimas del orden de -2 °C a -6 °C; las nevadas son frecuentes, así como la congelación del agua en las madrugadas y su fusión el mismo día o el siguiente.

EL CAMBIO CLIMÁTICO

Como consecuencia del cambio climático global, en las últimas décadas el Cocuy ha sufrido un acelerado proceso de pérdida de sus glaciares, aspecto que incide en los ecosistemas de la angosta franja del superpáramo, donde probablemente las especies no tengan suficiente «tiempo ecológico» para adaptarse y tiendan a desaparecer o a ser reemplazadas por otras comunidades de los pisos adyacentes. Actualmente se observa un avance de los prados paramunos de menor altitud, hacia el superpáramo.

Tras muchos años de monitorear el comportamiento de los picos nevados, el profesor Antonio Flórez ha podido establecer que los glaciares pierden un promedio anual de 1 a 3 hectáreas. Esta rápida fusión obedece a que las precipitaciones de nieve, que luego se convierten en hielo, son inferiores a la cantidad de hielo que se funde; es decir, el balance acumulación/ablación es negativo y por esto, el límite inferior del glaciar sube entre 10 y 18 m cada año. El deshielo genera el nacimiento de hilos de agua en los bordes glaciares, y arrastra pequeñas acumulaciones de rocas, arenas finas y materia orgánica.

UN TEJIDO VEGETAL INCIPIENTE SOBRE LA ROCA

Al desaparecer el hielo queda la roca desnuda, o bien, bloques de rocas dispersas o formando arcos, en algunos casos con acumulaciones de arenas que se han enriquecido con cenizas procedentes de la actividad volcánica de los últimos tiempos; entonces se presenta un espacio libre que es colonizado por microorganismos de flora y fauna que, especialmente adaptados para tolerar condiciones extremas del medio ambiente, inician un proceso de sucesión primaria.

En pequeñas depresiones de la roca se forman pozos superficiales de agua que quedan sujetos a las fluctuaciones diarias de congelamiento, descongelamiento y evaporación; estos pantanos, que pueden alcanzar entre 1 y 2 m² de superficie, se convierten en un «caldo de cultivo» para grupos de algas cianofíceas de consistencia muscilaginosa y para otros microorganismos, los cuales, a partir de la captura de nutrientes de la atmósfera, la lluvia y los minerales de la roca, producen una delgada capa de materia orgánica que sirve como sustrato para ser colonizado por musgos y hepáticas capaces de tolerar la sequía, el encharcamiento, la alta radiación y las fuertes fluctuaciones térmicas que se presentan durante el día.

Se requieren cientos de años para que a partir de la roca desnuda algunos líquenes se incrusten en su superficie y lentamente, con el crecimiento de los musgos, formen una capa muy delgada de materia orgánica suficiente para rellenar las grietas y oquedades e inmovilizar los sustratos arenosos. Las condiciones físicas no permiten mayor desarrollo de vegetación por fuera de las grietas, fisuras o nichos rocosos, donde se establecen algunas plantas endémicas como el litamo real; con el tiempo se deposita una mayor cantidad de materia orgánica que permite el establecimiento del frailejón Espeletia cleefii, que crece rodeado de un pequeño parche de musgos y gramíneas. Al lado del desarrollo de esta vegetación también se consolida una cadena trófica de consumidores, principalmente de artrópodos, que se refugian en la gruesa capa de hojas secas del frailejón; también el conejo de páramo encuentra un buen abrigo en los nichos rocosos para protegerse del águila paramuna. A menor altitud, las areneras movedizas de las morrenas, a pesar de que son un poco estériles, lentamente son colonizadas por la reventadera, una planta muy rústica con hojas coriáceas y reducidas que protege sus tallos entre el sustrato arenoso y le da consistencia al suelo movedizo, lo que permite que lleguen otras plantas colonizadoras como las gramíneas.

LA ALTA MONTAÑA FRÍA

La vertiente oriental de la cordillera Oriental, a partir de los 3.200 m de altitud y hasta el límite de la zona periglaciar a 4.800 msnm, corresponde a la región de vida del páramo. Debido a los vientos húmedos procedentes de los Llanos Orientales, la principal característica climática de estos páramos es la elevada humedad atmosférica y la frecuencia de nieblas. En este flanco de la cordillera el patrón de lluvias es de tipo unimodal —típico patrón llanero— en el que el período de máxima pluviosidad se presenta generalmente entre abril y noviembre, seguido de uno de menores lluvias a finales del año; entre enero y marzo, hay un corto verano.

Durante la época glacial del Pleistoceno , los páramos de esta cadena montañosa estuvieron unidos y formaron una gran zona paramuna que abarcaba desde la cordillera de Mérida en Venezuela, hasta el extremo sur de Sumapaz; este extenso y húmedo corredor biológico permitió la formación de varias especies de frailejones y la distribución desde su centro de radiación en los páramos de Santander, Norte de Santander y Táchira, hasta el extremo sur del país y norte de Ecuador.

Después de 10.000 años, los cambios climáticos han reducido las áreas de páramo a las cumbres montañosas por encima de 3.000 m de altitud. En esta angosta franja de la vertiente andina de la Orinoquia se presenta un gradiente ambiental, en el que se pueden identificar los siguientes subpisos:

EL SUPERPÁRAMO

El superpáramo es el piso bioclimático que está a mayor altitud en las altas montañas de los Andes tropicales ecuatoriales; es una zona de transición entre el páramo propiamente dicho y la zona nival, donde ocurren heladas cada noche y los suelos que apenas se están formando son poco evolucionados.

En la Sierra Nevada del Cocuy el superpáramo se presenta entre 4.500 y 4.800 msnm y forma áreas aisladas muy reducidas en la serranía de los Órganos en el macizo de Chingaza —4.120 msnm— y en el Pico Nevado en el páramo de Sumapaz —4.200 msnm—. Este aislamiento permitió el desarrollo de especies endémicas como las pequeñas hierbas de árnicas del género Senecio, o algunas especies de litamo del género Draba. Entre las plantas arbustivas que se han adaptado perfectamente a estas gélidas tierras está la colepavo, un pequeño arbusto semileñoso de las Asteráceas, con hojas aplanadas, reducidas y apretadas, cuya principal estrategia de supervivencia consiste en refugiarse entre pequeños nichos de las rocas, lo que le permite aprovechar el calor acumulado por éstas.

En general, la vegetación del superpáramo tiene escasa presencia de arbustos y se encuentra dispersa sobre afloramientos rocosos, suelo desnudo, arenas y cantos rodados. En este hábitat es frecuente encontrar el liquen errante del género Tamnolia, que forma cortos filamentos blancos; en algunos sectores de extensos pedregales y suelo cascajoso prosperan algunas especies de licopodios, pastos y helechos de hojas muy reducidas. A 4.100 m de altura, los derrubios rocosos formados por la acumulación de bloques de rocas en el pie de los escarpes, constituyen el último refugio para los bosques de siete cáscaras o coloradito, Polylepis quadrijuga.

En esta franja, en las depresiones producidas por la excavación glaciar o entre los arcos modelados por las morrenas, se forman pequeñas lagunas que lentamente son colonizadas por algas y algunas plantas características del medio acuático, las cuales, con el tiempo, la sedimentación y el crecimiento de la vegetación, se convertirán en turberas.

EL PÁRAMO

La verdadera franja del páramo de la vertiente andina de la Orinoquia se localiza a partir de los 3.500 m de altitud y alcanza los 4.200 m. El paisaje se caracteriza por la gran diversidad de formas moldeadas por las glaciaciones del Pleistoceno , con grandes valles de topografía suave y ondulada y pisos más estables. Los suelos tienen un horizonte orgánico denso que limita la erosión hídrica superficial; sin embargo, se presenta erosión subterránea ocasionada por pequeños riachuelos que forman cárcavas.

Entre las principales formas de relieve se destacan profundos valles en forma de U, cubetas de socavamiento ocupadas por lagunas, turberas y pantanos, gigantescas morrenas —depósitos de materiales acarreados por los glaciares— y bloques rocosos de considerable tamaño dispersos en el paisaje.

En el páramo se presentan bajas temperaturas —6 a 11 ºC—, intensa radiación solar durante el día, en contraste con noches muy frías y heladas frecuentes; los suelos están más o menos bien estructurados, son más profundos que los del superpáramo, ricos en materia orgánica, muy ácidos y con baja disponibilidad de nitrógeno, aspectos que limitan el desarrollo de la vegetación forestal y la agricultura, principalmente en la franja alta, donde el número de días con heladas es mayor.

De acuerdo con la bióloga Maximina Monasterio, las heladas, que siguen un ritmo diurno y no estacional, determinan y delimitan los patrones y formas de ocupación de la tierra, tanto de los hombres, como de las distintas formaciones vegetales. Un factor adverso para la fotosíntesis de las plantas del páramo es el carácter pulsante de la insolación y la radiación; durante un día se presentan horas o instantes de alta luminosidad que alternan con momentos muy nublados y fríos; la intermitencia tiene efecto en el metabolismo y crecimiento de las plantas que han desarrollado formas especialmente adaptadas a estas condiciones y han formado diferentes tipos de vegetación, como el pajonal frailejonal, los chuscales y los matorrales con muchas especies arbustivas, entre otros.

Las condiciones ambientales también han permitido el desarrollo de una gran cantidad de hábitats, lo cual posibilita la existencia de interesantes cadenas tróficas, entre las que se destacan la de los grandes herbívoros como el venado, la danta de páramo, el oso andino, los borugos, conejos y otros roedores que son el sustento de predadores como el puma, el tigrillo, los zorros, los perros cimarrones y el águila real, entre otros. Hay una gran diversidad de artópodos que viven de las plantas y la hojarasca muerta y que a su vez son consumidos por coatíes.

TIPOS DE VEGETACIÓN DEL PÁRAMO

La vegetación paramuna de la cordillera Oriental presenta numerosas comunidades vegetales y sus especies dominantes definen seis tipos diferentes fisonómicos de vegetación.

La principal característica del páramo es la vegetación abierta de pajonal frailejonal, compuesta por macollas de la paja ratona, hasta de 80 cm de alta, mezcladas con frailejones Espeletia grandiflora y asociadas con otras formas de roseta, como los cardones de la familia de las Bromeliáceas, alimento favorito del oso andino; se destaca por su gran tamaño la Puya goudotiana, de rosetas de 2 m de diámetro, cuya inflorescencia de 3 m de larga emerge como una columna en el centro; su floración constituye una fuente abundante de alimentación para los colibríes. En los páramos húmedos hay diversos musgos que cubren el suelo y en ocasiones forman una capa densa entrelazada con las plantas.

En el chuscal paramuno de vertientes húmedas domina una gramínea denominada chusque o cañuela, que presenta tallos amarillos y cañas duras como el bambú; en condiciones óptimas de humedad y de suelo, forma una vegetación tupida y en laderas escarpadas y suelos superficiales presenta poco desarrollo.

El matorral formado por el crecimiento denso de varias especies de arbustos entremezclados, presenta en sus estratos bajos gran riqueza de hierbas como gramíneas, cortaderas y una rica composición de musgos, hepáticas y líquenes epífitos; en condiciones óptimas de suelo, humedad y protección del viento y las heladas, los rodales casi puros de chilco y el cargarrocío, pueden alcanzar hasta 4 m de altura. En el páramo los matorrales extensos son escasos, es más frecuente observar pequeños parches o arbustos dispersos de uvillos, de varias especies de pinito de flor o de la Asterácea Diplostephium phylicoides. En las partes mal drenadas o en suelos encharcados se observan los matorrales de romero de páramo, que algunos autores denominan bosque enano. En ciertos sectores de los páramos de Sumapaz y Cruz Verde, este tipo de vegetación tiende a desaparecer porque se aprovecha indebidamente para leña.

En las diferentes fases del avance y el retroceso, los glaciares formaron en el fondo de los valles morrenas frontales que actuaron como diques naturales y represaron el agua. Durante miles de años, en los valles y en algunas lagunas de los páramos se acumuló la materia orgánica y se formaron turberas o zonas pantanosas conocidas como tembladares o alfombrales, sistemas que almacenan grandes cantidades de agua; entre las comunidades vegetales que los habitan, se destacan las plantas en forma de cojines gigantes de Distichia muscoides y Plantago rigida, especies que en la Sierra Nevada del Cocuy, a 4.300 m, son comunes en el sitio denominado los verdes.

Los pastizales y prados cortos o rasantes de una pequeña hierba Rosácea de hojas orbiculares, Lachemilla orbiculata, se vuelven dominantes en lugares de suelos húmedos con intenso pastoreo del ganado y crecen asociados con otras especies. También se presentan prados rasantes espinosos de Aciahne pulvinata, cuyas diminutas semillas tienen una arista espinosa que al clavarse en la piel de los conejos de páramo o en pequeños roedores como los ratones de monte, dispersa sus semillas a larga distancia.

Extensos bosques bajos de coloradito se formaron hace más de 20.000 años en las zonas del páramo y la puna y se constituyeron en refugios de aves durante el Pleistoceno , ambiente que les permitió especializarse en este hábitat de altura. Al cambiar el clima, el bosque de coloradito quedó reducido a pequeños fragmentos en laderas y taludes que tienen grandes bloques de rocas, lo que les proporcionó condiciones ambientales más favorables. Actualmente se presentan a partir de los 3.000 m de altitud y en El Cocuy se observan pequeñas islas a 4.100 m de altitud.

EL SUBPÁRAMO

El subpáramo o páramo bajo se puede considerar como una zona de transición entre el bosque altoandino y el páramo. En las zonas húmedas de la vertiente oriental de la cordillera Oriental se observa un cambio suave en el tamaño de la vegetación, en la estratificación y en la mezcla de especies, pero también se dan situaciones en las que el bosque presenta un borde abrupto a partir del cual se inicia el chuscal o pajonal con frailejones, fenómeno que no está claramente explicado; para algunos investigadores la causa radica en la temperatura media anual de 10 °C y en la ocurrencia de heladas hasta determinada altitud; otros consideran que se debe a la disponibilidad de nutrientes del suelo y a la alta tasa de transpiración y fluctuaciones constantes de temperatura, luminosidad y radiación.

Una situación de especial interés se presenta en el páramo de Chingaza; en la zona de transición del bosque al chuscal coexisten árboles de encenillo de gran porte, mezclados con frailejones de 10 a 12 m de altura que en ocasiones emergen sobre el dosel del bosque; se trata del frailejón Espeletia uribei, especie endémica de Chingaza, cuyo elevado tamaño se relaciona con la protección que le proporciona el bosque. Algunas características de este tipo de hábitat son similares a las que presentan en Venezuela sus ancestros más primitivos de frailejones ramificados denominados bosques parameros, que se localizan entre 2.700 y 3.400 msnm.

En esta franja paramuna la actividad agropecuaria se ha intensificado debido a que las condiciones climáticas son más favorables, es menor el número de días con heladas y los suelos son mejor estructurados y ricos en materia orgánica. Esto ha favorecido el establecimiento de cultivos de papa y pastizales para ganadería, así como extensas plantaciones de pinos, factores que alteran los limites de la franja superior del bosque altoandino y el límite del páramo bajo. Esta franja también es muy sensible al disturbio ocasionado por incendios o deforestaciones, lo que induce un proceso de paramización a partir de 3.000 msnm; sin embargo, los 3.200 msnm marcan el límite inferior del subpáramo y los 3.500 el límite superior.

TIPOS DE VEGETACIÓN DEL SUBPÁRAMO

Debido a la gran heterogeneidad de condiciones ambientales y fisiográficas, a factores locales de temperatura, humedad, suelos y precipitación y a su contacto con el bosque altoandino, en el subpáramo se desarrollan variados tipos de vegetación. Los bosques enanos se componen principalmente de arbolitos de tallos bajos y retorcidos de rodamonte, que forman pequeños parches en lugares muy húmedos o en los fondos de cañadas; en algunos casos se entremezclan con encenillos del bosque andino y chusques o bambúes. Cuando crecen en contacto con el bosque alcanzan alturas de 8 m, pero en áreas abiertas de páramo no llegan a los 4 m y su follaje adquiere un forma aparasolada; en ambientes pantanosos pueden formar pequeños bosque enanos con altura de 1 a 2 m y presentan un estrato rasante de musgos en el piso.

En el subpáramo, los matorrales son muchos más densos que en el páramo y se componen de plantas arbustivas pequeñas, que forman coberturas densas de 1 a 5 m de altura, con tallos muy ramificados desde la base. Se destaca la presencia de comunidades con Ericáceas, pequeños arbustos de hojas reducidas y coriáceas conocidos como uvos de monte, agraces o uvas caimaronas y reventaderas. Hay algunas rosetas de helechos con tallos cortos y en lugares bien drenados y expuesto al viento, comunidades de frailejones; en condiciones contrastantes de suelos mal drenados se encuentran el amargoso y el chusque.

En el subpáramo, el chuscal halla las condiciones óptimas para su desarrollo y forma extensas coberturas hasta de 4 m de altura, con algunas hierbas en su interior y un estrato rasante de diversidad de musgos. Se encuentra en el límite superior del bosque y en zonas donde el suelo tiende a deslizarse; también forma densas coberturas en los claros del bosque o en cañadas muy húmedas con luz abundante y en áreas abiertas puede asociarse con varias especies de frailejones.

En el páramo de Chingaza, considerado uno de los más húmedos, se registra una precipitación cercana a los 3.000 mm. Bajo estas condiciones, el paisaje vegetal adquiere una fisonomía con características especiales en las que predominan los chuscales. La humedad también ha favorecido el desarrollo de grandes cojines y tapetes de varias especies de musgos y ha permitido el ascenso de la selva andina, hasta mezclarse con la vegetación abierta de páramo para crear pequeños parches o islas de vegetación forestal, rodeados de chuscales o de pajonales frailejonales.

El subpáramo y la franja baja del páramo propiamente dicho, son la franja paramuna más fuertemente intervenida por el establecimiento de cultivos de papa y pastizales para ganadería, principalmente de pastos exóticos introducidos al país como el pasto oloroso y la falsa poa. De esta actividad antrópica se deriva una vegetación arvense secundaria de plantas colonizadoras tolerantes al disturbio, compuesta de pequeños arbustos del género Hypericum, del cual hay numerosas especies, conocidas como chite o cargarrocío, asociado con algunas hierbas en forma de roseta de la especie Acaena cylindristachia entremezclada con pastos. A los tres años de descanso de la tierra de cultivo, forman parches de matorrales bastante homogéneos.

LA MEDIA MONTAÑA HÚMEDA

En la media montaña húmeda de la vertiente orinoquense de la cordillera Oriental, entre los 2.000 y 3.200 msnm, se levantan gigantescas formaciones de sedimentos marinos cuyo originen se remonta al Cretáceo, hace entre 135 y 70 millones de años, principalmente de los grupos Cáqueza y Villeta, que posteriormente fueron plegadas y falladas durante el levantamiento de los Andes, que comenzó hace 25 millones de años y terminó hace entre tres y cinco millones de años.

Con el transcurrir del tiempo los procesos erosivos disectaron profundamente las laderas montañosas de la vertiente oriental, de tal manera que en sus cañones se puede observar el afloramiento de depósitos del Cuaternario —2 a 3 millones de años— seguido por areniscas duras, originadas hace unos 80 millones de años, de las formaciones Guaduas y Guadalupe, a las que corresponden los picos y crestas más sobresalientes que bordean la cuenca.

A mayor profundidad se encuentran sedimentos de las formaciones Chipaque, Une y Fómeque, la más baja del Grupo Villeta, cuyas arcillas duras, que le imprimen su color al río Negro, al hidratarse generan constantes deslizamientos; a través del profundo cañón de este río se pueden observar formaciones del Paleozoico —400 millones de años—, en la región del macizo de Quetame y en los farallones de Medina. Hacia el Norte de la vertiente surge el macizo de Santander, donde afloran rocas del Precámbrico —700 millones de años— y rocas metamórficas generadas por la enorme presión y las altas temperaturas que ocurrieron durante los procesos tectónicos y de plegamiento de la cordillera.

Una característica del relieve de la montaña media es la disposición estratificada, con poco plegamiento de areniscas que forman anticlinales y estructuras tabulares continuas; la inclinación moderada de estas laderas permitió en el pasado la acumulación de cenizas volcánicas transportadas por el viento desde la cordillera Central, lo que generó suelos profundos y bien estructurados, en los que predominan los procesos de movimientos en masa y los deslizamientos.

En el flanco oriental de los anticlinales, la pendiente es abrupta y forma escarpes rocosos que fácilmente alcanzan 800 m o más de altura. Estas empinadas cumbres, como los cerros Guayacundo y Güinto, cerca de Ubaque, que se elevan desde los 2.000 hasta los 2.900 msnm, fueron considerados sitios sagrados por los indígenas.
Los yacimientos geológicos de la vertiente andina de la Orinoquia son de gran riqueza; se destacan las esmeraldas de Somondoco y Almeida en Boyacá —reconocidas desde tiempos prehispánicos—, asociadas con afloramientos de cuarzo, pirita, albita y calcita. También se observan mantos de caliza en el macizo de Chingaza, de carbón en la formación Guaduas y de sal en Gachetá, Chámeza, Recetor y a menor altitud en los farallones de Medina a lo largo del río Upín. Hay otros depósitos menores de yeso, azufre, caolinita, hierro, cobre, plomo y zinc.

En general, el paisaje de la vertiente andina tiene una alta heterogeneidad geomorfológica —diferentes pendientes, tipos de drenaje y características de los suelos— que alberga una gran diversidad biológica, puesto que proporciona variados nichos espaciales para plantas y animales.

LOS BOSQUES ANDINOS

La vertiente orinoquense presenta tres franjas selváticas que van cambiando gradualmente de acuerdo con su altitud sobre el nivel del mar: el bosque altoandino, la selva andina y la selva subandina; sin embargo, hay algunas características generales fisonómicas, florísticas y ecológicas que son comunes:

EL BOSQUE ALTOANDINO

El límite superior de la media montaña andina —3.500 a 3.200 msnm— se caracteriza por sus bajas temperaturas —6 a 10 ºC—, frecuentes nieblas y elevada humedad con precipitaciones cercanas a los 1.200 mm, lo que genera suelos hidromórficos, ricos en materia orgánica. Hasta esta franja llega el bosque altoandino, cuya vegetación está compuesta por matorrales densos de Ericáceas y árboles achaparrados de tallos retorcidos, que forman una cobertura de poca altura, copas esféricas compactas, hojas bastante reducidas y de consistencia dura.

En el interior del bosque una cobertura abundante de musgos tapiza el suelo; proliferan musgos epífitos sobre las ramas de los árboles y es notoria la presencia de rosetas gigantes del helecho Blechnum, que en zonas de disturbio por deslizamiento de suelos forma pequeños claros paramunos acompañados de algunos frailejones y pajonales. La alta humedad permite que los chuscales se desarrollen entremezclados con árboles de encenillo, mortiño, cucharo, ají o canelo de páramo, cedrillo, raque y charne o saltón, una Melastomatácea de flores muy vistosas. Poco a poco al descender a los 3.200 msnm, donde el bosque toma fuerza, aparecen otras especies de bambú como Chusquea scandens, característica del subpiso andino.

En la Sierra Nevada del Cocuy y en Norte de Santander, la franja altoandina tiene relaciones florísticas con la de la cordillera de Mérida; en sus bosques, en particular en los de las montañas del Parque Nacional de Tamá, hay frailejones ramificados y frailejones arborescentes, que por su altura y porte se confunden con otros árboles de la selva andina.

LA SELVA ANDINA

La formación vegetal de selva andina se desarrolla a partir de los 2.300 m de altitud y llega hasta los 3.200 m, en un paisaje de laderas con fuertes pendientes y alta humedad, lo que genera gran inestabilidad en los suelos y frecuentes deslizamientos de tierra.

Debido a la infiltración y a la fuerte pendiente, bajo la densa cobertura de la selva andina ocurren procesos geomorfológicos que modelan la vertiente; el agua y la gravedad producen movimientos de tierra, derrumbes, y desplomes que cambian el paisaje, dejan grandes claros en la vegetación y causan cicatrices en las laderas. El impacto de estos movimientos depende de la estabilidad del sustrato, la pendiente, el tipo del material transportado, su contenido de agua, la longitud del recorrido y el abanico de distribución de los detritos. Este fenómeno se ha incrementado recientemente por la deforestación causada para crear pastizales para ganadería, lo que produce aterrazamiento, erosión y formación de surcos y cárcavas que dejan largos corredores de suelo desnudo y en muchos casos afloramientos del sustrato rocoso.

En la laguna de Chingaza, rodeada por grandes parches de bosque andino, se registra una temperatura media anual de 8,7 ºC y de -8 ºC en la noches, con heladas; la nubosidad es casi permanente y sólo durante el corto verano, de diciembre a enero, se registran cuatro horas de brillo solar al día. Debido al abrigo que le produce la serranía de Los Órganos, la precipitación media no alcanza los 1.850 mm; sin embargo, del lado abierto a los vientos húmedos de la vertiente del río Guatiquía, alcanza de 3.000 a 4.000 mm. La alta pluviosidad del sector y el complejo sistema de captación del embalse de Chuza, con capacidad para almacenar 250 millones de m³ de agua, hacen que esta región sea estratégica para el abastecimiento de la capital del país —aproximadamente 14 m³ por segundo—.

TIPOS DE VEGETACIÓN DE LA SELVA ANDINA

Estos bosques poseen varios estratos: un dosel alto —de 10 a 18 m— formado por árboles de copas aparasoladas; le sigue un estrato subarbóreo con palmas colepato y lianas escasas y delgadas y finalmente un estrato herbáceo y arbustivo con abundantes plantas de hojas grandes como los anturios y las bromelias. En general, las familias vegetales más representativas son las Melastomatáceas, las Lauráceas, las Asteráceas, las Rubiáceas y los helechos herbáceos y arborescentes.

Entre los principales tipos de vegetación de la selva andina se destacan los bosques ricos en especies de encenillos y de canelos o ajíes de páramo, abundantes en todo el piso frío de la vertiente. En algunos de estos bosques dominan árboles de gaque asociados con encenillos, cedrillos y tunos.

Las zonas donde se perdió el bosque son colonizadas por densos matorrales de chusques mezclados con plantas Asteráceas trepadoras y varios bejucos, como el colorado, la Dioscorea que forma grandes raíces tuberculoides y la uñegato, uno de los pocos bejucos espinosos de la selva andina, junto con las moras de monte.

UN UNIVERSO DE MUSGOS

Una de las características más notorias en el funcionamiento de los bosques nublados andinos es la abundancia de musgos, hepáticas, líquenes y helechos que cubren completamente el estrato rasante de la selva y los tallos y las ramas de los árboles; durante años de crecimiento, se acumula una capa de musgos sobre los troncos de los árboles dominantes y forma una masa epifítica de materia orgánica, tan gruesa, que no permite observar la corteza. Sobre estos musgos crecen plantas epífitas vasculares como orquídeas y Gesneriáceas, entre otras. Algunos árboles como el yuco y el gaque, presentan en su fase de plántula especiales adaptaciones como un tallo engrosado que les sirve de órgano de reserva para tolerar épocas secas sobre el sustrato musgoso.

Para tener una idea del alcance de estas diminutas plantas, el biólogo Jan Wolf, analizó, en una selva andina de la cordillera Central, a 2.550 msnm, un solo árbol de encenillo y encontró en él 120 especies de epífitas; en la base del tronco había 10 especies de hepáticas y tres de musgos; en una pequeña superficie de 112 cm2 del tronco medio encontró 21 especies de epífitas y a 16 m del suelo, la cantidad subía a 31 especies. En las ramas, a más de 18 m de altura, halló el mayor número de líquenes foliosos de seis especies distintas. En las ramas exteriores y delgadas de la copa a 25 m de altura, dominaban los líquenes ramificados del género Usnea, así como algunas especies de hepáticas adaptadas a estas condiciones, como Colura tenuicornis, que almacena agua en diminutas bolsas.

Durante las lluvias, el peso acumulado de estas masas musgosas es tan grande que puede causar daños al árbol anfitrión por partidura de sus ramas o caída de sus troncos. Se estima que el peso seco total del material epifítico, incluyendo el humus, puede llegar a 44 toneladas por hectárea, lo que equivale a un 11% del peso de la biomasa del bosque. La caída de este material al piso, que se descompone muy lentamente debido a las bajas temperaturas, genera parches en el bosque y permite reciclar nutrientes, con lo que se inician procesos relacionados con la dinámica y regeneración de los árboles y la germinación de las semillas de los suelos. Estos parches son aprovechados por algunos árboles de rápido crecimiento como el cedrillo, el granizo, el trompeto y el charne o saltón, una Melastomatácea de corteza foliosa.

Las masas de musgos constituyen un rico hábitat que proporciona refugio y alimento a pequeños vertebrados, aves, anfibios y a una gran diversidad de artrópodos, con lo que se genera una compleja relación trófica.

OTROS TIPOS DE BOSQUES

A medida que desciende la altitud, la tendencia es a desarrollar bosques cada vez más heterogéneos o mixtos, pero en tierra fría se encuentran algunos rodales en los que prevalece una especie dominante, razón por la que a algunos parches de selva se les conoce como alisales, encenillales, sietecuerales y otros más.

Los bosques riparios de alisos forman pequeños parches de vegetación que siguen el curso de quebradas y ríos y ocasionalmente se presentan en áreas de mayor extensión sobre laderas muy húmedas; la especie dominante es el aliso, asociado con árboles de menor porte como arrayanes, garrochos, chefleras y mano de oso, entre otros. En áreas bien conservadas el aliso puede alcanzar alturas hasta de 15 a 20 m y tallos de 50 a 80 cm de diámetro.

Los bosques de amarillos y laureles actualmente muy alterados, por la extracción de las maderas finas, se encuentran en la franja inferior del piso andino, pero alcanzan pleno desarrollo en la franja de la selva. El grupo de las Lauráceas, entre el que se encuentran especies como el aguacatillo de páramo del género Persea y los laureles y amarillos de los géneros Ocotea y Nectandra, tienen frutos en forma de pequeños aguacates que son una fuente importante de alimento para la fauna silvestre, en especial para las pavas de monte; en algunos sectores están asociados con el cariseco y los pinos colombianos de la familia de las Podocarpáceas.

Los bosques de sietecueros, especie que hace parte de un grupo de árboles de las Melastomatáceas, se destacan en el paisaje por la floración simultánea y masiva de los individuos, con flores muy vistosas de tonalidades de rojo y morado. Su nombre se debe a que su corteza se desprende en capas. Se presenta generalmente por encima de los 2.500 m de altitud, sobre suelos húmedos con afloramientos rocosos.

La selva andina pierde cada vez más terreno frente a la adecuación de tierras para la ganadería, con lo que se genera un paisaje homogenizado en el que predominan grandes extensiones de pastizales de kikuyo, un pasto de origen africano que después de introducido al país se distribuyó ampliamente por toda la región andina; el óptimo desarrollo de esta selva parece estar entre los 2.800 y 2.000 m de altitud.

LA BAJA MONTAÑA ANDINA CÁLIDA

La principal formación vegetal de la baja montaña ecuatorial es la selva . Su posición altitudinal varía de acuerdo con las condiciones del terreno; en algunos lugares la franja superior se presenta a los 2.300 msnm y en otros a los 2.000 y la franja inferior está entre los 1.100 y los 700 msnm.

LA SELVA SUBANDINA

Este ecosistema que tradicionalmente se conoce como la tierra de clima templado, con temperaturas medias de 16 a 23 ºC y precipitaciones entre 2.000 a 4.000 mm al año, está localizado entre 1.100 y 2.300 m de altitud y es realmente una franja de transición entre las selvas de los climas cálidos de la baja montaña ecuatorial y los bosques nublados altoandinos, así como en la zona donde se encuentran las faunas de clima cálido y las del piso frío.

El paisaje tiene un modelado de disección, generado por quebradas profundas y numerosas sierras o cerros escarpados; los cañones son amplios y presentan temperaturas elevadas y mayor contraste climático entre la estación seca y la de lluvias. Estos factores climáticos modifican los suelos de las pendientes medianas a fuertes, con escasos contenidos de cenizas volcánicas, que gradualmente se hacen más arcillosos y de color pardo a ferruginoso. Entre los 1.500 y 2.000 m de altitud, los valles se intercalan con grandes terrazas aluviales que se formaron durante las glaciaciones del Pleistoceno —entre 600.000 y 10.000 años—, período en el que se incrementó el transporte de materiales desde la alta montaña paramuna hasta el piedemonte de la Orinoquia. El piso subandino se considera potencialmente muy inestable, debido a que la alta humedad de esta vertiente genera procesos hidro–gravitatorios que culminan con deslizamientos profundos y desprendimiento de material rocoso.

De acuerdo con los estudios de los investigadores José Cuatrecasas y más recientemente con los de Orlando Rangel y otros investigadores, se reconoce que la selva presenta marcadas diferencias fisonómicas, florísticas y ecológicas con la selva ecuatorial del límite inferior de la vertiente y con el bosque altoandino en el límite superior. El arbolado puede alcanzar entre 25 y 35 m de altura con individuos frondosos de gran porte y diámetro considerable en los que predominan las hojas de tamaño mediano a grande; los helechos arborescentes y las palmas son muy comunes. Muchas especies producen raíces fúlcreas que sirven de apoyo al tronco y es alta la proporción de epífitas y trepadoras de tallos gruesos.

Los bosques tienden a la heterogeneidad, con una gran mezcla de especies de palmas, Rubiáceas, Moráceas, Meliáceas, Sapotáceas, Euforbiáceas y Melastomatáceas, entre otras; sin embargo, en el límite superior con el bosque subandino se pueden apreciar algunas comunidades de laureles, de gaques, principalmente con especies de Clusia y de cedro de montaña, en tanto que en el límite inferior los árboles de leguminosas como los guamos y las palmas son más abundantes. Entre las plantas trepadoras son comunes el bejuco de agua del género Cissus y el bejuco de amarrar. En la selva crece uno de los árboles que alcanzaron gran importancia durante la Colonia: la quina, Rubiácea del género Cinchona que ayudó a surgir poblaciones en la selvática vertiente llanera, como La Uribe.

La fisonomía y composición de la baja montaña andina cálida, actualmente está muy relacionada con el disturbio causado por las quemas y el pastoreo; la selva ha sido fuertemente intervenida y fragmentada por las actividades agropecuarias que se realizan entre 500 y 2.000 m de altitud, lugares donde se establecen extensos pastizales de chupín o yaraguá, que según el botánico Enrique Pérez Arbeláez fue introducido a Colombia en 1906 procedente de África.

LA FAUNA DE LA MONTAÑA

La formación del norte de la cordillera de Los Andes duró varios millones de años; en el Cretácico —hace 100 millones de años— había unas pocas cúspides de baja altitud y la flora que las poblaba era la misma de las selvas húmedas de tierras bajas. En el Mioceno —hace 20 millones de años— las montañas se elevaron a más de 2.000 msnm, surgió un clima más fresco y apareció la selva subandina, pero el cambio más significativo ocurrió hace unos 2.5 millones de años, cuando las cumbres andinas superaron los 3.200 m y se creó el páramo. Durante este largo período, tanto la fauna suramericana —rica en mamíferos marsupiales—, como la que invadió el continente a través del istmo de Panamá, hace cuatro y medio millones de años, encontraron las condiciones óptimas para evolucionar.

A pesar de su tamaño —490.000 km²—, el norte de los Andes alberga casi la misma diversidad que la cuenca Amazónica —6´900.000 km²—; incluye 45.000 especies de plantas; más de 1.400 de aves —15% del total mundial—, de éstas 878 se encuentran en la cordillera Oriental y 18 son endémicas; más de 500 de ranas —cerca del 80% del total de Colombia—, de las cuales 169 viven en la cordillera Oriental, con 32 endémicas y 177 de mamíferos, entre los que cabe destacar los murciélagos y los roedores.

El número de especies disminuye con la altitud; en la franjan entre los 1.000 y 2.500 msnm, en la llamada tierra templada, donde se presenta la transición entre el clima cálido y el frío, existe la mayor diversidad de plantas y animales, mientras que en las partes altas disminuye notablemente. Algunos investigadores tratan de explicar este fenómeno mediante las siguientes hipótesis:

Se cree que la combinación de estos factores produce una disminución en la oferta de alimento para la fauna, lo que hace imposible sostener una densidad de población similar a la que se encuentra en las tierras bajas.

AFINIDADES CON LA FAUNA ANDINA

Aunque hay diferencias entre el norte y el sur de la vertiente, la fauna del flanco oriental de la cordillera Oriental, entre los 1.000 y 2.000 msnm, posee fuertes afinidades con la de la cuenca del Amazonas y en menor grado con la del Orinoco. Actualmente se encuentran grupos de fauna de tierras bajas similares a los de alta montaña, por ejemplo, la danta negra de ambiente amazónico tiene su equivalente en la danta de páramo o danta conga de la alta montaña. Estas afinidades también ocurren entre grupos de pequeños mamíferos de la selva que tuvieron una amplia diversificación y colonizaron ambientes de los bosques nublados y los páramos, a pesar de lo inhóspito del ambiente, como las diminutas musarañas de apenas 5 a 7 cm, que consumen permanentemente orugas y gusanos para compensar el gasto de energía que implica mantener la temperatura adecuada. En general, al incluir otras especies de mayor tamaño como borugos, lapas, curíes y ardillas, el grupo de los roedores es el más numeroso de los mamíferos de la selva andina —57%—, lo que revela una exitosa diversificación en la montaña andina.

Otro grupo que alcanzó alta diversidad en la cordillera fue el de los colibríes, entre los que se cuentan cerca de 30 especies de alta montaña; este medio les ofrece abundantes recursos durante las épocas de floración de los frailejones, las Bromeliáceas y las Ericáceas, especies ricas en néctar. En torno a las flores de los cardones es fácil observar varios colibríes disputándose el néctar; el de mayor tamaño es Patagona gigas, de 23 cm y el de menor, Ancestrura sp., de apenas 6 cm. Algunos colibríes, como el pico de sable, desarrollaron picos de hasta 12 cm de largo para obtener su alimento en las flores de corolas tubulares profundas de las Pasifloras. Para sobrevivir en las bajas temperaturas, estas aves entran en un profundo estado de adormecimiento con el fin de ahorrar energía.

Los reptiles tuvieron poco éxito para colonizar la montaña fría; su mayor diversidad se presenta a baja altitud, entre los 0 y los 1.200 msnm, con 277 especies, de las cuales 127 son serpientes. Entre los lagartos se destaca el camaleón de páramo, que sorprende por su alto grado de especialización con movimientos lentos y cola prensil para aferrarse a los arbustos; en ambientes rocosos y pedregosos habitan el lagarto collarejo y otras dos especies que viven entre los pajonales.