Una de las características que distingue a los seres vivos es el movimiento, definido como el desplazamiento de un organismo —o parte de él— por sí mismo, con respecto a un punto de referencia. Todos los seres vivos, incluso las plantas y los hongos se mueven, al menos durante alguna etapa de su vida: nadan, se arrastran, vuelan, ondulan, caminan, corren, se deslizan. El movimiento de las plantas, aunque casi nunca es tan evidente como en el caso del girasol —cuya flor sigue diariamente la posición del sol—, es inherente a su ciclo de vida: brotan, crecen buscando la luz, florecen, fructifican y se marchitan.

Los seres vivos dependen del movimiento para su supervivencia. De no ser así, no podrían alimentarse, o reproducirse, ni colonizar nuevos territorios y hábitats. No obstante, el movimiento no siempre se realiza de manera autónoma; por ejemplo, las semillas de muchas plantas pueden germinar en sitios muy alejados de la planta madre, gracias a que son transportadas por el viento, el agua o ciertos animales. Por el contrario, la mayoría de la fauna tiene la facultad de moverse por sus propios medios; el término “animal” (del latín animal, –alis, ser dotado del soplo vital – anima) se aplica a todos aquellos seres vivos que sienten y se mueven gracias a su impulso.

Por lo tanto, la mayoría de los animales cuentan con estructuras corporales responsables de generar el movimiento —apéndices locomotores—, como alas, patas, aletas u otras adaptaciones morfológicas para la locomoción, que permiten a cada individuo alcanzar los sitios adecuados para realizar sus actividades esenciales como obtener alimento, evitar a sus enemigos o aparearse. Los hombres ven el movimiento animal en términos competitivos, o sea, como la mayor distancia recorrida o la máxima velocidad de desplazamiento; sin embargo, el nivel de complejidad y extensión de sus movimientos depende específicamente de las características de cada especie y de las condiciones del ambiente donde se encuentra. Denominamos al oso “perezoso” con ese calificativo, por la lentísima velocidad de sus movimientos, pero lo cierto es que esa velocidad y el alcance de sus desplazamientos son suficientes para que sobrevivan los individuos de esta especie, comiendo las hojas y frutos de unos pocos árboles frondosos. Por el contrario, el guepardo africano está dotado para acelerar su carrera en unos pocos segundos hasta casi 100 kilómetros por hora, a fin de asegurar cierto éxito en procura de sus igualmente veloces presas, como las gacelas y los antílopes. Es así como la variedad de formas de movimiento y por lo tanto de estructuras y mecanismos para realizarlo es amplísima, y va desde los muy restringidos de los seres sésiles, hasta los de aquellos que se desplazan a gran velocidad y a distancias difíciles de imaginar.

Tipos de migraciones

A excepción de algunas algas y de la vegetación flotante, que se mueven a merced del agua, las plantas en su gran mayoría viven fijas en un sustrato al que se adhieren mediante raíces o estructuras equivalentes. Su movimiento, aparte del transporte del polen, las esporas, los frutos y las semillas por un agente externo y el propio crecimiento de sus raíces, tallos, ramas, hojas, flores y frutos, no representa el traslado espacial o cambio de lugar del individuo; a lo sumo se aprecia un lentísimo “reptar” aparente en ciertas plantas rastreras y en enredaderas. La razón obvia del sedentarismo vegetal es que no necesitan desplazarse para procurar el agua y el alimento requeridos para su desarrollo —luz solar y nutrientes del suelo—, pues estos están por lo general disponibles en el lugar donde se asienta la planta, que sólo necesita “estirar” sus raíces y sus ramas para alcanzar una mayor cantidad de ellos a corta distancia. Donde el agua, la luz o los nutrientes no están disponibles en las cantidades requeridas por una determinada especie de planta, ésta sencillamente no prospera.

También hay animales y no pocos, que llevan una vida sedentaria, en ocasiones completamente sésil, adheridos durante la mayor parte de su vida a las rocas, a la vegetación sumergida o a estructuras artificiales como pilotes de muelles y boyas. Se trata en este caso de organismos exclusivamente acuáticos, en su gran mayoría invertebrados marinos que han desarrollado una estrategia de vida en la que no necesitan desplazarse para obtener alimento o aparearse. Entre estas criaturas se cuentan las esponjas, los corales, las ostras, los mejillones, los balanos y los percebes. De hecho, la inmovilidad de las esponjas y los corales fue la causa de que estos organismos fueran considerados como miembros del reino vegetal por los naturalistas, incluso por el mismo Carl von Linneo, padre de la taxonomía de los seres vivos; hasta bien entrado el siglo XVIII y aún hoy, muchas personas siguen creyendo que son plantas, e incluso piedras.

Los animales sésiles se alimentan pasivamente extrayendo del agua las partículas y los pequeños organismos que transportan las corrientes, para lo cual han desarrollado una variedad de órganos especializados para atraparlos o filtrarlos, como tentáculos, bombas y cedazos. El movimiento estático de estos animales se limita, si acaso, a acomodar su cuerpo o dichos órganos, de manera que la captación de alimento sea más eficiente según el sentido del flujo del agua. Sin embargo, la vida sésil trae consigo una serie de inconvenientes, como son la imposibilidad de mudarse a otro lugar cuando las condiciones ambientales del sitio cambian de manera más o menos repentina —oleaje muy fuerte, alteraciones en la salinidad, la transparencia o la temperatura del agua, demasiados sedimentos suspendidos en el medio— o cuando aparece algún depredador. Esta última amenaza suele sortearse más o menos eficazmente mediante la construcción de duros esqueletos que protegen los tejidos blandos internos del animal, tales como las conchas de los moluscos, las estructuras tubulares calcáreas de los corales y de ciertos gusanos y los fuertes caparazones de los crustáceos; otros organismos sésiles se arman de células urticantes que repelen a los depredadores, como algunos hidrozoarios, anémonas y corales blandos; otros, como las esponjas, recurren a la producción de sustancias que hacen impalatables sus tejidos o de espículas —minúsculas “agujas” de carbonato de calcio o sílice inmersas en los tejidos— que causan severas irritaciones en el sistema digestivo del que las consume.

Puesto que los animales sésiles o de muy escasa movilidad no pueden ir en procura de pareja, deben encontrar otra forma. La solución más frecuente consiste en delegar esta función a las células reproductivas o gametos, los cuales son expulsados al agua de manera sincronizada por los individuos adultos machos y hembras, ante la aparición de un estímulo externo, como puede ser un momento particular de la fase lunar, una marea extrema, un cambio de temperatura o una determinada duración de la luz del día. Una vez los gametos de ambos sexos se encuentran, ayudados por las corrientes y a veces por estímulos químicos, ocurre la fertilización. Paulatinamente se desarrolla una larva que aunque viaja a merced de la corriente posee cierta capacidad de movimiento propio, natatorio o reptante, que le permite cierta libertad de elegir un lugar que reúna las condiciones necesarias para asentarse, fijarse, transformarse en juvenil y adulto o permanecer allí el resto de su vida.

Polizones sin destino propio

Muchos animales que disponen de una capacidad mínima de desplazamiento, recurren frecuentemente a medios de transporte para colonizar nuevos territorios y ampliar su distribución geográfica. Los pequeños insectos voladores, como los mosquitos y las mariposas, a pesar de que pueden desplazarse a cierta distancia por sus propios medios y con un destino determinado, comúnmente pueden ser llevados a grandes distancias por los vientos o las corrientes de aire ascendentes. Otros insectos incapaces de volar, como las orugas de algunas mariposas y ciertas arañas, aprovechan intencionalmente las corrientes de aire para mudarse a lugares distantes; para ello, desde un lugar elevado de la vegetación, se descuelgan por un hilo de seda muy fino, que a merced del viento es impulsado como un péndulo hasta otra planta vecina, distante incluso varias decenas de metros.

El agua es un vehículo de transporte utilizado por los animales acuáticos. Una amplia variedad de estos pasan su vida o parte de ella inmersos en el agua dejándose llevar por las corrientes, las cuales deciden su ruta y su destino. En su conjunto, estos animales se denominan plancton, más específicamente zooplancton. Hacen parte del plancton un sinnúmero de diminutos animales, entre los que se cuentan varios grupos de crustáceos, como los copépodos y las larvas de peces, moluscos, cangrejos, camarones, estrellas, erizos de mar y muchos de los animales sésiles, pero también animales que alcanzan tamaño considerable, como las medusas y las salpas. Aunque son efectivamente las corrientes las que determinan el desplazamiento horizontal de los animales planctónicos a grandes distancias, casi todos se mueven permanentemente de manera activa, incluso a velocidades asombrosas en relación con su tamaño. No obstante, en el balance final, estos movimientos poco logran modificar el rumbo que les imponen las masas de agua. El movimiento propio de muchos organismos del plancton les sirve ante todo para desplazarse hacia arriba y hacia abajo, completando así un ciclo diario con un recorrido vertical de entre 100 y 400 metros de distancia, que se asemeja a una migración. Los copépodos y otros animales del plancton suelen permanecer a mayor profundidad durante el día, aparentemente para evitar a los depredadores que se valen de la vista para localizar sus presas, y durante la noche se trasladan a zonas más superficiales para alimentarse.

Los objetos flotantes, en especial los troncos y ramas de árboles y los trozos de madera, se constituyen frecuentemente en vehículos de transporte para especies sésiles como los balanos y los percebes, que se fijan a ellos en su fase larval. De esa manera, estos polizones contribuyen a la expansión de las áreas geográficas de distribución de su especie. Algunas de ellas lo han logrado, a tal extremo, que se pueden considerar cosmopolitas, pues se encuentran prácticamente en todos los mares del mundo.

Migrar o morir

Muchos animales deben nadar, trepar, andar, reptar o volar para alcanzar el lugar donde se encuentra su sustento. Los humanos solemos igualmente dirigirnos hasta los sitios donde obtenemos el sustento y aunque se trata de actos individuales, en las grandes ciudades estos se asimilan a desplazamientos colectivos que involucran a miles de personas. De igual manera, una amplia variedad de animales exhibe rutinas de movimiento en procura de alimento, a fin de responder a ciclos diarios de comportamiento con traslaciones poco predecibles. Es el caso de los monos churuco de la selva amazónica, que duermen en la noche, forrajean por la mañana, descansan al medio día y por la tarde forrajean nuevamente; aunque su ámbito geográfico se mantiene dentro de ciertos límites específicos, cada día visitan lugares diferentes del territorio, que a pesar de que no ofrezcan un patrón particular, aparentemente están relacionados con la disponibilidad estacional de alimento, que consiste en hojas, frutos e insectos.

Otros animales exhiben patrones de movimiento diarios más predecibles, como es el caso de los guácharos, una especie de ave cavernícola del norte de Suramérica, cuyos hábitos son nocturnos: al atardecer abandonan en bandadas las cuevas y se dirigen hacia los bosques en busca de los frutos ricos en aceite que producen las palmas; al amanecer, una vez saciados, retornan a la cueva donde permanecen durante el día al abrigo de la oscuridad.

Los desplazamientos diarios de los animales depredadores tienden a ser más complejos, puesto que además de localizar a sus presas, deben acecharlas y atacarlas. Para tener éxito en la obtención de alimento, esta secuencia exige una serie de movimientos precisos, que incluyen desde desplazamientos de merodeo aparentemente erráticos, momentos de absoluta quietud y sigilo, hasta carreras frenéticas en una determinada dirección en pos de la presa.

Un comportamiento diferente está representado por aquellos animales que, aunque no necesitan desplazarse a grandes distancias para conseguir su alimento, deben estar dotados de alguna estrategia para evitar ser presa de los depredadores. Algunos optan por mantenerse cerca de sus guaridas o en lugares inalcanzables, como algunas aves y pequeños mamíferos que, al percibir la presencia de un zorro, un felino o un ave rapaz, huyen rápidamente a su escondite; también lo hacen ratones, golondrinas, mochuelos y cangrejos de playa. Otros, generalmente de mayor tamaño, recurren a su capacidad para alejarse velozmente de los depredadores, como lo hacen venados, gacelas y antílopes, que suelen además hacer rápidos cambios de dirección en la huida para confundir a sus perseguidores. Otras de las muchas estrategias para evitar ser atrapados sin necesidad de efectuar mayores desplazamientos, consisten en camuflarse con el medio circundante, tomar la apariencia de algún enemigo de sus depredadores, emitir sonidos amenazantes, dotarse de espinas o fuertes caparazones e incluso adoptar una llamativa coloración que advierte a sus enemigos sobre el arsenal defensivo de la potencial presa, usualmente en forma de venenos o sustancias urticantes.

Dignos de mención son también aquellos casos en los que el movimiento propio debe ser permanente a lo largo de toda la vida del individuo, para mantener las funciones vitales de su cuerpo o para evitar ser desplazado del ambiente que le es más propicio. Entre los primeros se destaca la imperiosa necesidad de nadar constantemente característica de los tiburones, para no morir asfixiados; estos, a diferencia de otros peces, carecen de un opérculo branquial —estructura usualmente semicircular situada detrás de la cabeza en cada costado del cuerpo— que oculta las branquias; estas son ventiladas por el flujo del agua que se crea al efectuar movimientos rítmicos sincronizados con el constante abrir y cerrar de la boca. Los tiburones poseen una serie de rendijas laterales por las que fluye el agua hacia las branquias, en la medida en que el animal se desplaza, hacia adelante mediante el vaivén permanente de su aleta caudal.

Para contrarrestar el desplazamiento horizontal de la corriente y la fuerza de la gravedad —aunque su efecto en el medio líquido es menos apreciable—, algunos animales del plancton marino deben mantenerse siempre en movimiento. El ejemplo quizás más ilustrativo es el de las medusas que, mediante pulsantes movimientos rítmicos de su “sombrilla”, evitan hundirse hasta profundidades en las que su alimento —otros organismos planctónicos— se vuelve escaso.

La conquista de nuevos territorios

Cuando en un determinado lugar escasean los recursos, o el hábitat de una especie animal se transforma y pierde los atributos que lo hacen favorable, sus moradores con capacidad de movimiento se ven obligados a abandonarlo y deben emprender viajes más o menos distantes y prolongados, muchas veces sin retorno. En ocasiones, estos hacen parte del ciclo de vida de las especies, como en el caso de los leones, que suelen formar grupos compuestos por pocos machos y varias hembras con sus crías de diferentes generaciones y ocupar un territorio muy extenso; una vez los leones jóvenes alcanzan cierta edad, son expulsados del grupo y deben buscar un nuevo territorio, para prevenir la endogamia y evitar el agotamiento local de alimento. De manera análoga, las hambrunas por sobreexplotación de recursos, las epidemias, las guerras y el anhelo por lograr mejores condiciones de vida, han dado y continúan dando lugar a desplazamientos de poblaciones humanas a lo largo y ancho del planeta.

En el caso de los animales, una especie representativa es la garza del ganado, que se observa comúnmente tiñendo de blanco los árboles cercanos a los humedales y a los campos ganaderos. Se trata de un ave en constante expansión, pues en menos de un siglo ha colonizado desde sus lugares de origen en África, todos los continentes, con excepción de la Antártida; desde su aparición en América, en Surinam, en 1877, se ha propagado rápidamente por todo el continente; el primer registro para Colombia data de 1949 y desde entonces ha colonizado gradualmente todas las regiones del país, sin duda favorecida por la expansión de la ganadería y la deforestación de los bosques, que propiciaron la creación de hábitats idóneos para su existencia.

Migraciones

Los desplazamientos masivos que traspasan los ámbitos normales de distribución de una especie animal y que no se dan en respuesta a estímulos episódicos o puntuales en el tiempo, sino que son desencadenados periódicamente por estímulos adaptativos que les permiten acomodarse a las variaciones espaciotemporales del ambiente, constituyen lo que generalmente hemos denominado migraciones animales. Sin embargo, dado que en el reino animal existe una gran variedad de movimientos aparentemente migratorios, esta definición se queda eventualmente corta y no siempre resulta fácil ponerse de acuerdo sobre cuándo un desplazamiento masivo de animales corresponde a una verdadera migración. Por lo tanto, conviene analizar una serie de criterios sugeridos por los estudiosos del tema, para establecer la verdadera esencia de las migraciones animales.

En primer lugar, los movimientos migratorios involucran por lo general a todos o a casi todos los individuos que integran una población de animales. En segundo lugar, la duración y la distancia recorrida en la migración deben superar a las de los movimientos rutinarios de la especie correspondiente. A diferencia de la mayoría de los impredecibles movimientos cotidianos de los individuos, aunque ocasionalmente los vientos o las corrientes logren desviar considerablemente la trayectoria de algunos individuos, la migración es un desplazamiento neto y colectivo hacia un destino específico. Adicionalmente, antes de que ocurra la migración, los animales se someten a una fase de preparación física y experimentan cambios significativos en su fisiología y en su comportamiento. La acción de migrar se convierte así en un acto de tal obstinación, que durante ésta, los animales se vuelven completamente indiferentes a estímulos que bajo otras circunstancias les resultarían irresistibles, como la presencia de comida o el acercamiento de una potencial pareja sexual. Dicha obstinación perdura hasta el arribo al destino previsto.

Desde el comienzo de la humanidad las migraciones animales han captado la atención del hombre. En la antigua Grecia, Aristóteles atribuía el fenómeno a los efectos del frío invernal que obligaba a ciertas aves, como las grullas y los pelícanos, a viajar a regiones más cálidas; a otras, a descender de las montañas y a otras, como las golondrinas, a entrar en letargo y a refugiarse en agujeros para hibernar.

El fenómeno de los movimientos migratorios, como una estrategia asombrosa de supervivencia de muchas especies animales, ante la variabilidad de las condiciones del ambiente en sus lugares de residencia, se presenta en muchos lugares de Colombia, por ser nuestro territorio paso obligado o destino de varias especies acuáticas y voladoras.

Las migraciones animales han fascinado a la humanidad desde siempre. De esto dan evidencia las pinturas rupestres que se remontan a la Edad de Piedra, hace cerca de 20.000 años. El espectáculo que brindan las bandadas de aves, las manadas de cuadrúpedos o las miríadas de insectos voladores que se desplazan a través de largas distancias y las hazañas de resistencia física que realizan algunos migrantes, son admirables y no dejan de sorprendernos. Tal es el caso del salmón real, que remonta los ríos torrentosos de Alaska y el del gaviotín ártico, que realiza un viaje sin pausa de más de 38.000 km a través del océano Pacífico, entre Alaska y Nueva Zelandia. Resulta realmente admirable que un ave de pequeñas dimensiones como el vencejo migratorio, que puede vivir hasta 18 años, logre recorrer a lo largo de toda su vida alrededor de seis millones de kilómetros, equivalentes a ocho viajes de ida y regreso a la luna.

Generalmente se ha concebido la migración como el movimiento estacional de bandadas de pájaros entre los lugares donde anidan y se reproducen en verano y los sitios donde pasan el invierno. De hecho, este tipo de migración de las aves es uno de los fenómenos biológicos que mayor interés ha despertado entre el común de las gentes y que ha sido tradicionalmente objeto de investigación en el campo del comportamiento animal; sin embargo, existen muchas otras formas, que involucran una gran variedad de animales.

Tipos de migraciones

Las migraciones se diferencian de otras formas de desplazamiento por varias razones: suelen ser viajes prolongados que conducen a los animales a salir de sus ambientes habituales y seguir una trayectoria generalmente lineal, no zigzagueante o errática; requieren conductas especiales de preparación y de arribo al lugar de destino; exigen un gasto extraordinario de energía y, ante todo, los animales mantienen concentrada la atención en su objetivo, sin dejarse distraer ni amedrentar por obstáculos o peligros. Por lo tanto, en sentido estricto, el término migración no es aplicable a los movimientos nómadas de poblaciones de animales que se ven amenazados por la sobrepoblación, como tampoco a los cambios de hábitat de muchos insectos a medida que sus larvas pasan por las distintas fases de la metamorfosis. Tampoco pueden considerarse migraciones auténticas los amplios desplazamientos que realizan algunos peces pelágicos, como los tiburones martillo, que recorren grandes distancias entre las islas oceánicas del Pacífico oriental tropical —Malpelo, Galápagos, Isla del Coco— ni las de los albatros errantes, que vuelan permanentemente sobre todos los océanos del hemisferio austral y sólo se posan en tierra para anidar y criar sus polluelos; estos desplazamientos no involucran un porcentaje importante de la población, ni los animales tienen un destino final específico que los motive a seguir una trayectoria directa.

Según la cantidad de individuos —proporción de población de la especie que emprende la migración—, estas se pueden clasificar como completas, parciales, diferenciales, e irruptivas o invasivas. En la migración completa, todos los miembros de una población viajan fuera de su hábitat de reproducción al finalizar la temporada, por lo general a un lugar de invernada que puede estar a cientos o incluso a miles de kilómetros de distancia. La mayoría de las aves que se reproducen en las tundras de la región ártica son ejemplo de migrantes totales, como también las ballenas jorobadas y algunas aves como los chorlitos playeros, las tringas y los gaviotines.

En otras especies la migración es parcial; esto significa que algunos individuos permanecen en las áreas de reproducción al cuidado de las crías, mientras otros miembros de la misma población emprenden su viaje. Varias especies de aves del grupo de los atrapamoscas o sirirís, entre ellos el sirirí común, migran tras el período reproductivo, desde la región austral de Suramérica —Chile, Argentina, Uruguay—, hacia las zonas tropicales en Bolivia, Brasil y Perú, en tanto que las poblaciones de la misma especie en la región ecuatorial —Colombia, Ecuador y Venezuela— se reproducen allí y son residentes permanentes, o realizan migraciones locales muy limitadas.

La migración diferencial es aquella en la cual, aunque todos los miembros de una población migran, no todos lo hacen necesariamente al mismo tiempo y a la misma distancia. Las diferencias corresponden usualmente a la edad o al sexo de los individuos. La gaviota argéntea lo hace a distancias cada vez más cortas a medida que crece. Los machos del halcón o cernícalo americano pasan más tiempo en sus lugares de cría que las hembras y cuando emprenden el viaje lo hacen a lugares menos distantes.

La migración irruptiva o invasiva se produce en ciertas especies que por lo general no realizan migraciones regulares durante años, pero que en ocasiones pueden hacerlo cuando el invierno se torna extremadamente crudo o los alimentos escasean. Este tipo de migración no es predecible, temporal ni geográficamente, como tampoco las distancias ni el número de individuos involucrados; en ocasiones, las irrupciones pueden ser muy distantes e involucrar a muchos individuos, pero en otras, sólo a unos pocos y ser cortas. Aunque el halcón peregrino es conocido por su largo viaje anual de ida y regreso desde Canadá y Alaska hasta el sur de Suramérica, algunas de estas poblaciones en Alaska permanecen a menudo todo el año en su territorio, debido a la gran abundancia de alimento constituido principalmente por pájaros pequeños; sin embargo, en inviernos muy crudos, el frío puede causar una gran mortandad de estos pájaros, por lo cual los halcones que habían decidido permanecer allí, se ven obligados a unirse a la bandada que emprende migraciones hacia el sur.

La mayoría de las migraciones son estacionales —se realizan con el cambio de las estaciones climáticas— como ocurre con muchos desplazamientos migratorios latitudinales, altitudinales, longitudinales y reproductivos.

La migración latitudinal es el movimiento de animales hacia el norte y hacia el sur y a ella corresponden la mayoría de los desplazamientos conocidos, puesto que a medida que avanzan hacia el ecuador cambia la temperatura. Es el caso de la migración latitudinal de las ballenas jorobadas, que viajan miles de kilómetros desde las regiones ártica y antártica hacia aguas tropicales, para procrear y dar a luz.

Pero también muchos animales hacen migraciones altitudinales, desde los valles hacia las partes altas de las montañas y viceversa, para cambiar de clima de acuerdo con la variación de la temperatura, la oferta de alimentos, o las condiciones de crianza. Uno de los ejemplos mejor documentado es el del quetzal, un ave emblemática de América Central, que se alimenta en los bosques montanos por encima de 3.000 metros de altitud, pero que desciende a anidar en zonas más cálidas en la época en que las plantas lauráceas —entre ellas el aguacate— están en su pico de producción de frutos.

Las migraciones longitudinales —hacia el oriente y hacia el occidente— son menos frecuentes, puesto que generalmente no obedecen a cambios en las condiciones climáticas; son realizadas por algunas aves rapaces, como ciertos halcones, que de acuerdo con los cambios estacionales se desplazan para escoger sus presas, o por algunas especies de delfines que suelen concentrarse en gran número, en cercanías de la costa durante el verano y se alejan a áreas más oceánicas en invierno.

Las migraciones de muchos animales se llevan a cabo con el propósito de procrear, poner huevos o dar a luz a sus crías en lugares apropiados o donde estén a salvo de los depredadores.

El nomadismo no constituye una migración auténtica, puesto que los animales se mueven entre áreas no predeterminadas; parecen más bien desplazamientos erráticos o movimientos amplios de forrajeo. El nomadismo es frecuente en algunos cuadrúpedos herbívoros, como los zaínos o pecaríes y algunos venados que se desplazan a lo largo y ancho de los bosques y las praderas, en busca de frutas y yerbas frescas.

El origen y la evolución de las migraciones

La migración a grandes distancias es una estrategia de vida desarrollada por muchos grupos de animales que son capaces de moverse activamente a través de diferentes medios —agua, aire, tierra—, empleando variadas formas para hacerlo —volar, nadar, saltar, andar— o bien, utilizando medios de transporte distintos —viento, corrientes, objetos flotantes, u otros animales—.

Las migraciones evolucionan constantemente y hasta pueden ser suprimidas, como lo muestran la dinámica actual y los rápidos cambios que se observan en los patrones de migración en muchas especies. Es sorprendente tal flexibilidad evolutiva para un proceso tan complejo y aunque esta estrategia se ha desarrollado fundamentalmente para maximizar la supervivencia de las especies que habitan en áreas influenciadas por los cambios estacionales, su ocurrencia y magnitud dependen de factores físicos, geográficos, históricos y ecológicos, los cuales contribuyen a facilitar o a reprimir los desplazamientos a grandes distancias.

Los principales factores que impulsan las migraciones son: las estaciones y la distribución espacio-temporal del hábitat y del alimento y la amenaza de los depredadores y de otros animales que compiten por el espacio y la comida. En todo caso, el beneficio de tener que migrar para acceder a una mayor cantidad de recursos, debe compensar los costos asociados al desplazamiento, como el tiempo, la energía invertidos y una mayor mortalidad. La migración requiere de instrucciones genéticas acerca del momento, la duración y la distancia del viaje; de adaptaciones fisiológicas y de comportamiento, como el abastecimiento de reservas, la preparación de los órganos de locomoción y de mecanismos para orientarse y controlar la navegación. Además, se debe dejar un margen más o menos amplio que permita el aprendizaje de los individuos sobre ciertos aspectos particulares relacionados con el desplazamiento.

Hay que buscar el origen de las migraciones en los factores geográficos y climáticos que han prevalecido desde el Período Neógeno, que culminó hace unos 2.600.000 años. Las grandes glaciaciones del Cuaternario —1.800.000 a 10.000 años antes del presente— alteraron considerablemente la distribución de los animales en gran parte del mundo, pero las migraciones ya existían desde mucho tiempo atrás. Estas, tal como las conocemos hoy entre muchas aves y mamíferos, se desarrollaron probablemente de forma gradual, pero por etapas. Al comienzo, muchos animales cambiaron su hábitat o lugar de residencia usual, sin abandonar nunca su región. Otros se desplazaron de manera más errática, pero su dispersión se orientó hacia los lugares más favorables. Tales movimientos constituyen las primeras etapas de las verdaderas migraciones, que son un fenómeno complejo, con engranajes muy elaborados, que se fue consolidando paulatinamente a través de la selección natural. En un comienzo, muchas poblaciones resultaron diezmadas por frío e inanición, antes de intentar huir de un ambiente adverso y probablemente sólo una porción de dichas poblaciones emprendió la búsqueda de condiciones más favorables en otros lugares; en este caso, la selección natural favoreció las tendencias expedicionarias de la población de migratorios.

En algunos casos, los hábitats originales eran las áreas que actualmente son de hibernación —donde se pasa la temporada de invierno— y los animales desarrollaron la tendencia a emprender el viaje en la prima-vera, con el fin de reproducirse en otras áreas donde se presentaba un pico de abundancia de alimento que favorecía la crianza, pero los cambios estacionales en temperatura y disponibilidad de alimento en los nuevos territorios colonizados, obligaron a los animales a regresar a su hábitat original. Ejemplo de ello son probablemente algunas aves que anidan en el hemisferio norte, como muchos atrapamoscas, tángaras, tordos o turpiales y vencejos, que tienen claras afinidades tropicales. En tiempos relativamente recientes y desde el punto de vista geológico, estas aves se dispersaron gradualmente hacia el norte, a medida que los glaciares retrocedían y las regiones septentrionales de los continentes se hacían más cálidas.

Otras aves como los gansos, los patos y los chorlitos, vivían originalmente en lo que constituye actual-mente sus áreas de reproducción en el norte, pero los cambios graduales del clima durante las glaciaciones los forzaron a pasar los inviernos en regiones distantes situadas en el sur. De esa manera, las invasiones o irrupción de poblaciones de animales en nuevos territorios, donde se establecieron durante una parte de su ciclo anual de vida, se debieron a este tipo de migraciones.

Migraciones absurdas

En el curso de la evolución de las migraciones, para colonizar nuevas regiones, muchos animales siguen utilizando las rutas a través de las cuales viajaron sus ancestros. Ello ha dado origen a una serie de desplazamientos que hoy en día, tras una serie de grandes cambios en el planeta, tanto climáticos como de movimientos tectónicos de los continentes, parecen realmente absurdas. Tal es el caso de algunas tortugas marinas, como la tortuga verde, que para alimentarse y reproducirse, realiza un recorrido de más de 2.100 km desde la isla Ascensión, en la mitad del Océano Atlántico, donde anida, hasta las costas de Brasil, donde encuentra su alimento; adicionalmente, para regresar a la isla tiene que nadar en contra de la Corriente Ecuatorial Suratlántica. Una hipótesis acerca del origen de esta migración, plantea la posibilidad de que originalmente las áreas de alimentación de la tortuga se encontraban a distancias razonables de sus playas de anidamiento; sin embargo, a medida que el Océano Atlántico fue haciéndose paulatinamente más ancho, y las masas continentales de África y Suramérica se separaban debido la deriva continental, los lugares de anidamiento en las playas se alejaban. Puesto que las tortugas supuestamente retornan para anidar en las mismas playas donde nacieron, su instinto las mantiene aferradas a continuar efectuando esas grandes travesías oceánicas, ya aparentemente innecesarias, para aparearse y depositar sus huevos.

Muchas aves que anidan en Norteamérica y que en tiempos remotos —cuando el istmo centroamericano aún no existía y las masas continentales de Norte y Suramérica estaban separadas— emprendían un viaje hasta Suramérica en busca de lugares apropiados para huir del invierno, lo que implicaba cruzar largas distancias sobre el mar; en la actualidad y aunque desde hace alrededor de tres millones de años existe un puente terrestre que comunica las dos grandes masas continentales, los descendientes de aquellas aves continúan realizando sus migraciones y para ello utilizan rutas que exigen atravesar el Golfo de México y el mar Caribe, en lugar de sobrevolar el istmo para posarse eventualmente en tierra y hacer pausas a fin de descansar. Parece igualmente absurdo que estas aves continúen arribando a Suramérica, incluso muy al sur del hemisferio austral, cuando actualmente ya existen territorios en el norte de Suramérica e incluso en Centroamérica, que resultan aparentemente aptos para hibernar.

Los viajes exageradamente largos que realizan las ballenas jorobadas y que cubren distancias de hasta 8.300 km entre los mares árticos o antárticos y las costas ecuatoriales, carecen de explicación lógica, puesto que las condiciones aparentemente apropiadas para procrear y dar a luz a sus ballenatos las pueden encontrar a distancias mucho menores. Igualmente extraña resulta la migración del gaviotín ártico, que viaja anualmente de polo a polo para luego regresar, cuando sería más lógico que lo hiciera solamente entre el ártico y regiones menos gélidas situadas a unos pocos cientos de kilómetros más al sur, como lo hacen efectivamente algunos de sus parientes. A pesar del esmero que pone la ciencia para explicar estos comportamientos, muchos de ellos siguen siendo parte de los misterios sin develar, que aún guarda la naturaleza.

Campeones entre los viajeros

Existen especies migratorias de casi todos los grupos principales del reino animal, que incluye crustáceos, insectos, peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Las distancias que cubren y las altitudes que alcanzan algunos en sus viajes resultan sorprendentes.

Uno de los viajes sin escala más largos conocidos, es el que realiza la avoceta colipinta, que se reproduce en Alaska y migra hacia el sur hasta sus territorios de invierno en Australia y Nueva Zelandia. El seguimiento realizado a individuos de esta especie, mediante dispositivos satelitales, reveló que son capaces de atravesar el Océano Pacífico en un viaje sin pausa, de nueve días de duración.

Numerosas especies de pequeños pájaros, como el verderón ojirrojo y la reinita de Canadá, que no sobrepasan los 15 g de peso, realizan un duro viaje semestral de más de 3.500 km atravesando el mar Caribe sin sustento, desde las tierras donde se reproducen, en los bosques de hoja caduca de Norteamérica, hasta las tierras donde pasan el invierno, alimentándose de insectos en los bosques andinos de Colombia, Venezuela, Ecuador y Perú.

Una de las migraciones más largas en relación con el tamaño corporal, es la que realiza el colibrí rojizo. Este diminuto pájaro, de apenas 4,5 g de peso, se reproduce durante el verano en Norteamérica y pasa el invierno en América Central, para lo cual cubre a menudo una distancia de casi 3.500 km, lo que equivale a 50´000.000 de veces su longitud corporal. Debido a que estas aves poseen una de las tasas metabólicas —consumo de energía para mantener las funciones vitales— más altas del reino animal, durante el viaje realizan varias paradas que pueden prolongarse algunos días, para reponer energía libando el néctar de flores silvestres de temporada. El colibrí rojizo es capaz de volar ininterrumpidamente los casi 900 km que separan las costas del Golfo de México en menos de 24 horas, a una velocidad cercana a los 40 km/h consumiendo 0,69 calorías por hora.

La anguila alcanza la madurez en los ríos y lagos de Europa y Norteamérica y luego emprende un largo viaje migratorio hasta el mar de los Sargazos donde se reproduce. Allí, después de poner sus huevos en aguas profundas, las anguilas adultas mueren; de los huevos nacen unas larvas transparentes, muy delgadas y similares a hojas que recuerdan muy poco a los adultos. Estas larvas son arrastradas por la corriente del Golfo y tardan un año en llegar a Norteamérica y tres en llegar a Europa. Cuando lo consiguen, se han convertido en juveniles —llamados angulas—, con la forma alargada del adulto pero de color negruzco y de apenas 6 cm de longitud; luego se agolpan en grandes masas en la desembocadura de los ríos, nadan río arriba alimentándose de animales de los fondos de los ríos y lagos, hasta que se convierten en adultos con cuerpo de color negro verdoso y plateado, completando así el ciclo.

El insecto migratorio más conocido es la mariposa monarca. Cuando llega el otoño del hemisferio norte, más de 100 millones de individuos inician su aventurado viaje de casi 5.000 km, que los conduce desde el sur de Canadá hasta el sur de California y el norte de México, especialmente hasta los bosques de pino y oyamel en el estado de Michoacán, donde se congregan en grandes números y permanecen por espacio de cinco meses hasta la primavera. Las mariposas monarca adultas, viven de 4 a 5 semanas, pero las que nacen a principios del otoño —la denominada generación Matusalén— tienen un periodo de vida de hasta siete meses, de manera que pueden hacer el viaje hasta México. Por lo tanto, la migración completa de la monarca requiere de un relevo generacional, pues la duración del ciclo migratorio supera su lapso de vida, de modo que ningún individuo puede realizar el viaje de ida y regreso. Durante el desplazamiento las hembras ponen huevos y a partir de estos surge la siguiente generación de migrantes. Durante el viaje la mariposa monarca se alimenta principalmente del néctar de algodoncillos, plantas herbáceas que contienen sustancias venenosas para las aves y los murciélagos, lo que la protege de sus depredadores.

Las ballenas jorobadas o yubartas que habitan en el Pacífico suroriental, migran desde las áreas antárticas, donde se alimentan de crustáceos del plancton y de pequeños peces, hasta las costas tropicales del Pacífico de Colombia, Panamá y Costa Rica, donde se reproducen y dan a luz a sus crías; a pesar de que su velocidad de nado no supera los 27 km/h, cubren distancias de más de 8.000 km, lo que representa la migración más larga entre los mamíferos. Puesto que las yubartas no se alimentan en el transcurso del viaje, como tampoco durante los tres meses que pasan en aguas tropicales, deben abastecerse de energía suficiente durante los cinco meses de verano que pasan en las gélidas pero productivas aguas alrededor de la Antártida.

Muchas especies de murciélagos que viven en las regiones septentrionales de América, Europa y Asia, se desplazan a zonas más cálidas durante el invierno. Algunas de ellas, como el murciélago rojizo del oriente, que habita en los árboles huecos del nororiente de Estados Unidos y Canadá, migran hacia el sur a lugares tan remotos como las islas Bermudas.

La migración de los grandes mamíferos africanos está determinada por las estaciones seca y húmeda. En las vastas planicies sureñas del Serengeti, en Tanzania, las manadas de cuadrúpedos, como las de los ñus, las cebras y las gacelas Thompson, se dispersan durante la estación lluviosa que se extiende desde finales de enero hasta mediados de marzo, cuando se inundan las llanuras y abundan las hierbas; a lo largo de esas seis semanas, cientos de miles de ñus, cebras y gacelas ven su primera luz, pero muchos de ellos no tendrán ocasión de cumplir su destino de caminantes, pues caerán presa de los carnívoros poco después de nacer. Los supervivientes disponen del tiempo justo para fortalecer sus patas y emprender la larga travesía que comienza en abril, cuando las lluvias han terminado y las planicies están secas. Los grandes rebaños se reúnen en torno a las charcas remanentes y emprenden la larga caminata hacia el norte y el oeste, hasta las llanuras de la reserva natural de Masai Mara, en el sur de Kenia; por el camino se van sumando rebaños de otras especies, hasta conformarse un ejército que supera el millón y medio de animales. La solemne procesión no viaja sola: una pléyade de carnívoros la sigue de cerca, principalmente hienas, chacales, leones y guepardos, en tanto que escuadrones de buitres sobrevuelan el desfile. Durante la travesía, cuando uno de los animales detecta algún peligro, brinca sobre sus pasos, arrastrando al resto del rebaño a una retirada general que a veces desencadena una estampida; el liderazgo y la responsabilidad de mantener la cohesión del rebaño son generalmente de los ñus, pero a veces son relevados por las cebras, a pesar de que constituyen una minoría en la manada. En octubre, después de recorrer más de 1.500 km, cuando las lluvias regresan de nuevo al sur, entonces se invierte el sentido de la marcha que conduce a los rebaños hacia las praderas meridionales, donde una nueva generación de terneros nacerá para comenzar el eterno ciclo de la vida. Miles de animales débiles o enfermos mueren y sólo uno de cada tres regresa al Serengeti.

Una imagen imperfecta en el espejo

El patrón básico de las migraciones estacionales en los hemisferios norte y sur es el mismo: las especies se mueven generalmente hacia el ecuador en el otoño y regresan en la primavera. Esto significa que en ambos hemisferios los animales se mueven en la misma dirección al mismo tiempo: hacia el norte cuando el hemisferio norte está inclinado hacia el sol y hacia el sur, cuando es el hemisferio sur es el que se inclina hacia el sol.

A pesar de esta reciprocidad entre ambos hemisferios, en la dirección y sincronización de las migraciones, las diferencias en el tamaño relativo —la posición y forma de las masas continentales en las dos mitades del globo son evidentes. Tanto Asia, como África y América poseen una mayor extensión continental en el hemisferio septentrional que en el austral; esta diferencia hace que se “distorsione” la imagen especular que deberían mostrar los dos sistemas migratorios, al menos en animales que no son exclusivamente acuáticos. La primera consecuencia de ello es que existen más especies migratorias de aves e insectos en el hemisferio norte que en el hemisferio sur. Por ejemplo, en América el número de aves migratorias del hemisferio austral es de 225 especies aproximadamente, mientras que el de migratorias de Norteamérica hacia zonas tropicales asciende a 340.

En segundo lugar, como también ocurre en Asia y África, la zona templada de Suramérica tiene una porción de su masa de tierra cerca del ecuador, mayor que la de Norteamérica. En consecuencia, las aves suramericanas no necesitan migrar en otoño, como tienen que hacerlo las que se reproducen en Norteamérica, cuyas áreas de cría, al estar situadas en latitudes más altas, experimentan generalmente temperaturas invernales más severas. Además, el tamaño proporcional del área de reproducción, con respecto a la de hibernación en Suramérica es baja, en tanto que la situación en el hemisferio norte es inversa, pues el área de las zonas de reproducción es mayor que el área de las zonas de hibernación.

Por otra parte, tanto la forma como la posición de los continentes, parece que han contribuido a favorecer una mayor incidencia de migraciones de tipo parcial en el hemisferio sur que en el norte. Las distancias generalmente más cortas entre los lugares de reproducción e hibernación en Suramérica y África, en comparación con los de Norteamérica, Europa y Asia, así como la ausencia de grandes barreras biogeográficas en las zona centrales de Suramérica y África, probablemente ayudan a promover las migraciones parciales en las que no todos los individuos de una especie o de una población emprenden la migración.

La migración es una estrategia de supervivencia por la cual han optado muchos animales, con el fin de solucionar la deficiencia de recursos que ofrecen los lugares donde habitan o porque allí no están siempre disponibles las condiciones óptimas para reproducirse o alimentarse. Sin embargo, no todas las especies animales pueden adoptar a voluntad esta estrategia en un momento dado; emprender una migración requiere estar preparado y disponer de una serie de adaptaciones que se han ido afinando a lo largo de muchas generaciones.

Lo innato y lo adquirido

Los animales migratorios cuentan en sus genes con una información que los predispone a emprender periódicamente sus viajes. No obstante, el aprendizaje y la experiencia que adquieren a lo largo de la vida, van añadiendo cualidades adicionales al proceso migratorio para hacerlo cada vez más eficiente. Mediante dispositivos especiales de marcaje, que permiten hacerle seguimiento a los animales migratorios, se ha podido demostrar que, aunque suelen ser fieles a los lugares donde se reproducen o alimentan, las rutas empleadas para acudir a ellos pueden variar de una temporada a otra; a veces, tales variaciones pueden obedecer a perturbaciones ambientales, pero generalmente se deben a que los individuos aprenden a lo largo de su vida a utilizar rutas más cortas o menos riesgosas para llegar a su destino.

Cuando las aves jóvenes que migran desde el norte de Europa y Norteamérica hacia el sur, emprenden su primer viaje otoñal, comúnmente lo hacen de forma dispersa y muestran direcciones más o menos erráticas en algunos tramos de su recorrido; cuando regresan en la primavera, los mismos individuos —ahora más desarrollados— toman casi todos el mismo camino, posiblemente debido a que ya reconocen los sitios a lo largo del desplazamiento hacia sus áreas de reproducción. Las águilas pescadoras, cuando jóvenes, suelen ser fácilmente desviadas en algunos tramos por los vientos que soplan de costado, pero van adquiriendo experiencia a lo largo de su vida para corregir el rumbo del vuelo cuando aparecen tales vientos; así, los individuos más experimentados emplean menos tiempo y energía que los jóvenes.

Las especies que realizan migraciones suelen contar con una serie de características anatómicas que las distinguen de sus parientes que no lo hacen. Las alas de las aves suelen ser más largas y tienen una forma que les permite realizar vuelos prolongados con menor esfuerzo, diseño que ha sido copiado por los ingenieros aeronáuticos. La mayor longitud y la curvatura, características de las alas de muchas aves migratorias, no sólo reducen la resistencia al viento en la punta, sino que logran una eficiente relación entre la superficie de sustentación y el peso del cuerpo. De manera análoga, la aleta caudal larga, delgada y en forma de medialuna, que posee la mayoría de los peces pelágicos, como el atún, el pez espada y el dorado, es mucho más eficiente para desplazarse a grandes distancias y alcanzar altas velocidades, que la aleta en forma de V o redondeada y ancha que caracteriza a los peces de hábitos más sedentarios.

Las mariposas monarca poseen alas más largas y acuminadas —terminan en punta— que sus parientes no migratorios. Tales diferencias anatómicas son notorias, incluso cuando se comparan entre sí poblaciones de estas mariposas, cuyos recorridos son más o menos distantes: aquellas que vuelan a mayor distancia son generalmente más grandes, probablemente debido a que tienen que acumular una mayor cantidad de reservas energéticas. Todavía más sorprendente es el hecho de que no todas las generaciones de monarca realizan estos largos viajes. Sólo después de tres ó cuatro generaciones se hace necesario emprender nuevamente la migración. Este caso demuestra que los genes de estos insectos guardan la orden de migrar, pero ésta se imparte únicamente cuando las condiciones ambientales indican que ha llegado el momento preciso; además, los genes tienen información acerca del destino de la migración, el mismo donde estuvieron sus antecesores y donde se encuentran las condiciones adecuadas para la reproducción. Las monarca, que migran efectivamente, tienen una vida tres veces más prolongada que las que no lo hacen.

Disposición para el viaje

Las adaptaciones que hacen posible la realización de migraciones tan sorprendentes, no corresponden a características aisladas, sino que radican posiblemente en un síndrome adaptativo —conjunto de adaptaciones— que permite responder a las necesidades de supervivencia de su especie. Dicho síndrome está generalmente condicionado por varios genes interrelacionados que determinan ciertas características anatómicas, fisiológicas y de comportamiento; la preparación previa a la migración de muchas aves, entre ellas los patos y las reinitas, involucra cambios hormonales, que, a su vez, determinan cambios fisiológicos y de comportamiento. Esto puede incluir órdenes que se imparten al animal para que en cierto momento cambie su dieta y opte por preferir alimentos más nutritivos que le permitan almacenar mayor cantidad de reservas energéticas; simultáneamente suelen activarse procesos fisiológicos que hacen que las reservas se acumulen en forma de grasa, la fuente de energía más eficiente cuando se trata de realizar viajes a grandes distancias.

Gracias a estas adaptaciones, los animales se preparan para realizar las migraciones que les permiten partir de un ambiente hostil. Al finalizar la temporada de reproducción, en las aves migratorias se activa la producción de algunas hormonas que generan un periodo de inquietud o agitación. Este desasosiego les despierta una inusual ansiedad por la comida y al ingerirla con gran avidez, almacenan el “combustible” necesario para el largo recorrido; durante este periodo, algunas alcanzan casi a duplicar su peso corporal. Estos cambios fisiológicos y de comportamiento rara vez vienen solos, generalmente están acompañados de cambios anatómicos, como el agrandamiento del tracto digestivo para facilitar la digestión de tal cantidad de alimento, pero justo antes de emprender el viaje, la mayor parte del tracto digestivo se reduce a una mínima estructura, ya que durante el desplazamiento muchos de estos animales prácticamente no consumen ningún alimento y el órgano sobredimensionado constituiría un lastre innecesario.

La agregación de algunos individuos, previa a la migración, es también una conducta frecuente en animales que por lo general pasan la mayor parte del tiempo en solitario; algunos pájaros, las temidas langostas del desierto, las libélulas, las langostas marinas y muchos mamíferos prefieren viajar en grupo, puesto que esto representa una serie de ventajas como la protección contra depredadores y una mayor eficiencia energética, debido a que al desplazarse en manada, en bandada o en cardumen, lo hacen como un todo, con lo cual reducen sustancialmente la relación superficie/volumen y por ende la fricción del aire o del agua.

Muchos animales cambian su biorritmo diario como estrategia para hacer menos riesgosa la migración, como ocurre con algunas aves de hábitos generalmente diurnos, que se vuelven nocturnas durante el tiempo de duración de su viaje; de esta forma, no sólo evitan ser presa fácil de los depredadores, sino que, gracias a las menores temperaturas nocturnas, reducen el recalentamiento causado por el esfuerzo físico.

Varias especies de aves mudan su plumaje justo antes de iniciar la migración hacia sus sitios de reproducción; si bien, la coloración reproductiva del plumaje no contribuye necesariamente a mejorar el vuelo, las plumas nuevas y en óptimas condiciones, sí ayudan a hacer más eficiente el viaje.

Los salmones también sufren una sorprendente transformación física durante su migración reproductiva del mar a los ríos. Cuando comienzan a remontar las corrientes de agua dulce, exhiben aún una coloración apropiada para la vida en el mar: oscura en el dorso y plateada blanquecina en el vientre, lo que resulta particularmente ventajoso para pasar inadvertidos en aguas claras, pero a medida que van acercándose a sus sitios de reproducción, su cuerpo se va tornando gradualmente rojo y los machos cambian radicalmente la forma de la mandíbula que se curva y adopta la forma de un gancho; estas transformaciones parecen estar relacionadas con la conducta del cortejo y las pugnas para acceder a las hembras.

Desencadenantes de la migración

Todos los cambios fisiológicos, anatómicos y de comportamiento que anteceden la migración son provocados por una serie de estímulos más o menos sutiles, que indican a los animales que se avecina el momento de emprender el viaje. Los cambios más comunes para aquellas especies que habitan en latitudes altas y se desplazan a zonas tropicales o subtropicales para hibernar, son la disminución de la temperatura y de las horas de luz —los días se hacen más cortos— a medida que se aproxima el invierno. Sin embargo, mediante experimentos practicados con aves migratorias en cautiverio, bajo condiciones de luz y temperatura invariables, se ha comprobado que de todas formas algunos de los cambios fisiológicos y de comportamiento característicos del periodo premigratorio hacen su aparición: la conducta de ansiedad, la sobrealimentación y las tendencias en la dirección de vuelo. Esto sugiere que adicionalmente a los estímulos externos, los animales disponen de un reloj interno que les indica el momento de prepararse para el viaje.

Rara vez un único estímulo inicia la secuencia que culmina con el comienzo de la migración; se trata de una serie de factores simultáneos o encadenados que explican la sorprendente sincronía con que se congregan grandes cantidades de animales en un lugar de partida, o confluyen en algún lugar de la ruta migratoria. Las mariposas monarca inician su viaje desde diferentes lugares de Norteamérica, pero sus rutas convergen en el transcurso de la migración hasta reunirse en cantidades descomunales de individuos antes de arribar a su destino final en el noroeste de México; los estímulos son interpretados por cada individuo de manera tan precisa e inequívoca, que hacen posible que todos ellos se unan hasta conformar un solo grupo. Tal sincronía y precisión pueden observarse también en los procesos migratorios de grupos de animales tan distintos como las langostas, los peces, las aves y los mamíferos, tanto terrestres como acuáticos. Todos ellos están en capacidad de ajustar la velocidad de desplazamiento para agruparse y salir al encuentro de los que provienen de lugares apartados.

Otros estímulos desencadenantes de las migraciones, aunque menos estudiados, incluyen las fases de la luna, cambios en la temperatura del agua, variaciones en la dirección e intensidad de los vientos y de las corrientes marinas, disminución drástica de alguna fuente de alimento debida a la estacionalidad en la producción de frutos o semillas de plantas y perturbaciones atmosféricas de consideración, como tormentas y huracanes; el paso de estos últimos parece guardar relación con el inicio de la migración de las langostas marinas en ciertas áreas del mar Caribe.

En la ruta y el rumbo correctos

Para el hombre de hoy es prácticamente inconcebible recorrer medianas y largas distancias sin la ayuda de vehículos, en su mayoría dotados de instrumentos que le indican las rutas más eficientes para llegar a su destino. En general, el hombre dejó atrás la vida nómada, cuando se desplazaba en busca de alimento y de condiciones climáticas adecuadas para sobrevivir, o huía de las plagas y de los depredadores; gran parte las facultades innatas y aprendidas de las que entonces estaba dotado para orientarse y encontrar las rutas más convenientes, se han atrofiado. Son muy contados los grupos de humanos —algunos pueblos nómadas de África, unos cuantos pescadores de la Polinesia y cazadores del círculo polar ártico— que aún recurren al uso de los sentidos y a sus propias percepciones para orientarse y para navegar.

Mientras los navegantes inventaban instrumentos —brújulas, sextantes, astrolabios— que les permitían ubicarse en la inmensidad del océano, los naturalistas se preguntaban ¿cómo hacían los animales para encontrar por sus propios medios y siempre tan certeramente, el camino que los conducía a destinos tan remotos como una pequeña isla en medio del Océano Pacífico? ¿Cuál es el mecanismo mediante el cual las palomas regresan siempre a su sitio de residencia luego de haber sido llevadas a lugares muy distantes? ¿Cómo hacen las tortugas marinas cada temporada reproductiva para llegar exactamente a la misma playa y los salmones para encontrar y remontar el mismo río donde nacieron?

Los avances tecnológicos modernos han permitido entender cada vez mejor los mecanismos de orientación de los animales. Experimentos realizados en túneles de viento o agua, vuelos controlados en planetarios, marquillas satelitales en miniatura y microcirugía del cerebro, entre otros, han aportado evidencias de que los animales viajeros disponen de estructuras y facultades que son tan precisas como un instrumento moderno de posicionamiento global por satélite —GPS—. Para orientarse, la mayoría de los animales migratorios combinan una compleja serie de instrumentos y capacidades que va desde rasgos visuales en el paisaje —línea de costa, montañas, cuerpos de agua—, pasan por la detección olfativa de sustancias químicas y la “lectura” de la posición del sol y de las estrellas y llega hasta la percepción de las ondas geomagnéticas.

Los “instrumentos” empleados por una misma especie animal pueden variar y afinarse según las circunstancias y la distancia que la separa del lugar de destino. Los tiburones están en capacidad de medir la fuerza y la inclinación de los campos magnéticos, que, como una gran autopista que atraviesa grandes espacios oceánicos, les indica la ruta por seguir y los conduce a las áreas donde suele abundar el alimento; al llegar al lugar se valen de rasgos del relieve submarino —islas, arrecifes, bajíos, fosas, cañones— para localizar con mayor precisión los lugares de concentración de peces, focas u otras presas que constituyen su alimento y ya en inmediaciones del lugar recurren a señales visuales más precisas, campos eléctricos generados por el movimiento de las posibles presas y señales olfativas emitidas por sustancias particulares como la sangre y la orina.

Los animales migratorios que recorren grandes distancias, cuentan con todo un arsenal de instrumentos internos de orientación y navegación, análogos a la brújula y al barómetro, así como con detectores de electricidad, magnetismo, polarización de la luz, luz infrarroja y ultrasonidos, entre otros. Los cerebros de algunas aves poseen magnetita y sus picos, cristales con hierro, lo que en conjunto constituye una auténtica brújula. Esta facultad resulta particularmente útil cuando se vuela en condiciones adversas de visibilidad, puesto que los campos magnéticos no son alterados por la niebla, la nubosidad o el viento. La “brújula” de las aves se calibra automáticamente a medida que se desplazan en latitud —de norte a sur o viceversa— de acuerdo con la polarización de la luz del sol. Para darle aún más precisión a este instrumento, existe una conexión neuronal entre la porción del cerebro más activa durante las migraciones y el ojo del animal, lo que posiblemente le permite percibir los campos magnéticos; lo mismo ocurre con otros animales, entre los que se encuentran insectos, peces, reptiles, murciélagos y mamíferos marinos. Las tortugas marinas que nacen en las playas de La Florida se desplazan hasta un lugar en medio del océano Atlántico donde prevalece un sistema circular de corrientes llamado el Giro del Atlántico, donde tienden a concentrarse grandes cantidades de algas flotantes, medusas y otros organismos que les sirven de alimento y logran mantenerse dentro de esta área, gracias a la reorientación permanente de la dirección de nado, de acuerdo con la orientación de los campos magnéticos.

Otra facultad de la que disponen las aves migratorias es la de percibir con precisión, independientemente de las condiciones de visibilidad, la altura a la que se encuentran; es una suerte de barómetro interno que les indica el nivel altitudinal en el que deben mantenerse para evitar los vientos contrarios. Además, esta herramienta les permite predecir las condiciones meteorológicas y decidir el momento para emprender el vuelo. Se han observado cisnes, gansos y buitres en vuelo a altitudes de más de 7.600 metros; es de suponer que desplazarse a tal altitud, en virtud de las bajas temperaturas y de la menor densidad del aire, representa ciertas ventajas: prevención del sobrecalentamiento corporal, menor gasto de energía por la fricción y posibilidad de ubicarse espacialmente mediante la vista de grandes hitos geográficos como ríos, lagos, valles y montañas, aunque también trae consigo severas limitaciones como la escasez de oxígeno. Sin embargo, esta adversidad es contrarrestada efectivamente por algunas aves, gracias a que su sangre posee formas especiales de hemoglobina, capaces de almacenar mayor cantidad de oxígeno y un sistema respiratorio mucho más eficiente que el de otros animales.

El continente americano es la segunda masa de tierra más grande de nuestro planeta; abarca la mayor amplitud latitudinal de forma continua, desde las tierras árticas de Canadá —58º de latitud Norte—, hasta los confines de la Tierra del Fuego —56º de latitud Sur— y atraviesa zonas frías, templadas, subtropicales y tropicales. Tal configuración favorece los flujos migratorios de fauna a lo largo del gradiente latitudinal y ofrece una amplia variedad de hábitats de alimentación y reproducción que satisfacen las necesidades de muchas especies, tanto residentes permanentes como visitantes.

La formación geológica del continente se remonta a más de 200 millones de años atrás, cuando todas las tierras emergidas formaban una sola masa continental llamada Pangea, que estaba rodeada de un gran océano, Panthalassia. Más tarde, hace aproximadamente 135 millones de años, debido al desplazamiento de las placas tectónicas, ese supercontinente se fracturó en dos grandes bloques: Laurasia en el norte y Gondwana en el sur, separados por el estrecho mar de Thetis. Entonces, Laurasia constituía lo que hoy son Norteamérica, Europa y Asia, mientras la actual Suramérica se encontraba ligada a África en Gondwana. Hace 100 millones de años, Laurasia se fragmentó en dos masas continentales: América del Norte al occidente y Eurasia al oriente y Gondwana, por su parte, en cuatro: África, Antártida, India y Suramérica. Esta última se alejó hacia el noroccidente, para encontrarse posteriormente con América del Norte, que entonces se desplazaba hacia el suroccidente.

Hace 70 millones de años, cuando Norteamérica y Suramérica seguían apartándose del resto de masas continentales, se iniciaron los plegamientos orogénicos que dieron lugar a las montañas Rocosas y a la cordillera de Los Andes. Más tarde, hace unos 15 millones de años, no existía un puente terrestre que comunicara los dos continentes, pero surgieron pequeñas islas que formaron un archipiélago alargado en forma de arco, precursor de la Antillas. Es muy probable que ya en ese entonces, algunas aves que habitaban en los precontinentes de Norte y Suramérica, se aventuraran a cruzar la brecha oceánica, con eventuales escalas en las islas intermedias, en busca de temperaturas más cálidas o de alimento.

Fue a finales del Terciario, en el Plioceno —hace apenas 3,5 millones de años—, cuando América del Norte y América del Sur volvieron a encontrarse, esta vez mediante el surgimiento paulatino de una cadena de islas volcánicas que fueron ampliándose para formar el istmo centroamericano; se configuró entonces un solo continente con unas proporciones casi iguales a las que tiene en la actualidad y quedó establecido un puente terrestre que permitió el intercambio de elementos faunísticos y florísticos entre el norte y el sur.

El territorio colombiano se localiza justo en la mitad latitudinal del continente americano y esa condición privilegiada ha dado origen a una serie de rasgos y propiedades ambientales que lo convierten, no sólo en una de las regiones con mayor riqueza biológica del planeta, sino también en un escenario muy interesante desde el punto de vista de las migraciones animales, que ha sido, históricamente, no sólo un puente de paso obligado para el intercambio de elementos terrestres de fauna y flora entre Norte y Suramérica, sino también un lugar de tránsito o de destino de muchas especies que año tras año realizan sus viajes migratorios.

Las cifras de la biodiversidad colombiana

Puede decirse, en términos generales, que de cada diez especies vivientes que existen en el planeta, una se encuentra en nuestro territorio; por esta razón Colombia es reconocida como uno de los países de mayor diversidad biológica —megadiverso—, condición que se manifiesta, no sólo en términos de la cantidad de especies, sino también en la de ecosistemas y hábitats; Colombia posee alrededor de mil tipos distintos de vegetación, cada uno con una composición de plantas y una apariencia particular, concentrados especialmente en los valles, cumbres y laderas de las cordilleras.

En términos florísticos, se estima que no menos de 26.500 especies de fanerógamas o plantas con flores se encuentran en Colombia, es decir, casi el 12% de todas las que existen en el mundo. La Región Andina concentra la mayor cantidad, seguida del Chocó Biogeográfico y de la Amazonia.

En cuanto a la fauna, ostenta el récord mundial en cantidad de aves, 1.897 especies —casi el 18% de la avifauna mundial—, incluyendo alrededor de 250 migratorias que visitan regularmente el territorio de Colombia, provenientes de otras latitudes de Norte, Centro y Suramérica; más de medio centenar realizan viajes migratorios cíclicos dentro del territorio nacional; también el país es el primero en cantidad de anfibios, 650 —más del 13% de las ranas y de los sapos del mundo—. Otros grupos muy bien representados en Colombia son los peces de agua dulce, con más de 1.600 especies —varios de los cuales realizan migraciones periódicas a lo largo de los grandes ríos—, los mamíferos, con 456, los insectos, con más de 16.500 y los moluscos marinos, con más de 2.000.

La región más rica de Colombia en cantidad de especies de casi todos los grupos animales es la Andina, aunque la Caribe también se destaca por su avifauna y la del Chocó Biogeográfico por la variedad de plantas, reptiles y mamíferos. Aunque todas las regiones naturales y prácticamente todos los ecosistemas son receptores de fauna migratoria, tanto transfronteriza como local, las playas, los humedales costeros, los bosques andinos, los ríos de la cuenca amazónica y las zonas oceánicas son los más destacados.

Origen y diversificación de la flora y la fauna
de Colombia

La composición y la distribución de la flora y la fauna colombianas son el resultado de una compleja serie de acontecimientos de índole geológica y climática, entre los que se destacan la orogénesis andina, la formación del puente biológico entre Norte y Suramérica, que hizo de Colombia un territorio de paso obligado de elementos faunísticos y florísticos entre el norte y el sur del continente y los cambios climáticos ocurridos en el Pleistoceno.

Durante el Terciario, la mayor parte de las tierras emergidas del norte de Suramérica debieron de estar cubiertas de bosques tropicales propios de las zonas húmedas, con una flora y una fauna en su mayor parte originadas en el supercontinente Gondwana y por lo tanto semejantes a las de la región tropical del continente africano de entonces. Luego, con el levantamiento gradual de la cordillera de Los Andes, este territorio fue adquiriendo una topografía compleja que propició la conformación de numerosos microclimas y biotopos. Esto, a su vez, favoreció la diversificación de la fauna y la flora a partir de las especies que existían en los bosques y los humedales de las tierras bajas. Es así como la mayoría de las plantas y animales que hoy habitan en las zonas altas de la cordillera, tienen parientes relativamente cercanos en la Amazonia y en las tierras bajas del Chocó Biogeográfico. A manera de ejemplo, entre las plantas pueden destacarse los papayuelos, los alcaparros, los cauchos y varios grupos de platanillos y orquídeas, que tienen su par en las zonas bajas.

Una vez que se formó el istmo de Centroamérica y las montañas alcanzaron cierta altura, se produjo la “invasión” de plantas y animales propios de latitudes extratropicales y climas templados, provenientes del norte y del sur del nuevo continente. Probablemente los habitantes del sur de América del Norte, actualmente México, que estaban en capacidad de tolerar las condiciones tropicales, fueron los primeros en llegar; entre ellos se encontraban venados, felinos, osos, tapires o dantas, curíes y monos de cola prensil; entre las plantas llegaron los alisos, los cerezos y los robles. Provenientes del sur arribaron a las montañas colombianas osos perezosos gigantes, puerco espines y roedores, muchos de los cuales se extinguieron más tarde y entre las plantas, pueden mencionarse el pino romerón y las guneras —plantas herbáceas de hojas gigantes en forma de parasol—.

Ya en el Pleistoceno —hace 1,5 millones a 10.000 años—, época caracterizada por fuertes oscilaciones climáticas en la que se alternaron unos períodos fríos y secos más o menos prolongados —glaciaciones—, con otros cálidos y húmedos —interglaciales—, se formaron y desaparecieron alternadamente corredores secos a lo largo de los valles interandinos de los ríos Magdalena y Cauca, por donde se dispersaron elementos propios de zonas secas y semidesérticas, como los trupillos, varias leguminosas y algunas cactáceas, a la vez que de allí desaparecieron muchas especies de origen amazónico que habían quedado aisladas en esos valles.

Durante las glaciaciones se retrajeron y fragmentaron las selvas húmedas que ocupaban la Amazonia y la Orinoquia y en su lugar aparecieron grandes extensiones de sabana e incluso desiertos; por el contrario, durante los periodos cálidos y húmedos las selvas se expandieron. Esa serie sucesiva de contracciones y expansiones de las selvas y las sabanas, propiciaron la diversificación de la flora y la fauna en las tierras bajas, no sólo en la Amazonia y la Orinoquia, sino también a lo largo de la costa del Pacífico.

Por otra parte, en las zonas altas de las cordilleras se expandían y retraían los glaciares al ritmo de las oscilaciones climáticas, haciendo descender y ascender los páramos y las franjas de bosques andinos y subandinos por los flancos de las cordilleras. De esa manera, los páramos se contraían y separaban unos de otros y formaban “islas” en las partes más altas de las montañas durante los períodos cálidos, como el actual, y se expandían y juntaban nuevamente durante las glaciaciones, lo que decididamente contribuyó a diversificar la fauna y la flora altoandina.

Configuración biogeográfica actual de Colombia

Como resultado de su localización geográfica y de los complejos acontecimientos que han tenido lugar en su historia geológica y climática, el territorio colombiano posee, en su conjunto, una combinación de rasgos biofísicos y una configuración prácticamente irrepetibles en nuestro planeta: situado en las regiones ecuatorial y tropical, en el punto de conexión de los dos hemisferios y dos subcontinentes, tiene costas e islas sobre dos mares; sus vertientes hidrográficas fluyen hacia el océano Pacífico y el mar Caribe y está surcado por una cordillera de amplios gradientes altitudinales, que a su vez está dividida en tres ramales por amplios valles; posee otras elevaciones montañosas más o menos aisladas de la cordillera y cuenta con extensas planicies de sabanas, selvas y humedales. En suma, en el territorio de Colombia confluyen dos regiones bio-geográficas, la Neotropical y la Andina, que comprenden tres subregiones —Caribeña, Amazónica y Páramo Puneña—, 10 provincias y no menos de 99 distritos, enclaves o unidades biogeográficas menores.

De acuerdo con la reciente clasificación biogeográfica de América Latina, realizada por el biólogo argentino Juan J. Morrone y soportada en gran parte por las reconocidas investigaciones del naturalista colombiano Jorge “el Mono” Hernández, la Subregión Biogeográfica Caribeña está representada en Colombia por seis provincias. La porción más septentrional de la costa continental corresponde a la Provincia de Maracaibo, que comprende la península semidesértica de La Guajira, cubierta por vegetación xerofítica; la franja costera del Caribe y las tierras bajas con escasas lluvias, rodean el macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta, que se levanta hasta altitudes cercanas a los 5.800 m, lo que la convierte en la montaña costera más alta del mundo; allí habita una gran cantidad de elementos endémicos de fauna y flora y es receptora de numerosas aves migratorias del hemisferio norte; la extensa y profusamente irrigada planicie que recibe las aguas de los ríos Magdalena, Cauca, San Jorge, Sinú y Cesar, comúnmente conocida como la depresión Momposina, constituye la Provincia del Magdalena, cuyo paisaje está dominado por un intrincado sistema de ciénagas y otros humedales permanentes o sometidos a pulsos rítmicos de inundación, de acuerdo con la estacionalidad de las lluvias; estos humedales alojan una rica avifauna residente, a la que se suman patos y aves zancudas migratorias durante los meses invernales del norte. Las sabanas y los bosques subandinos de esta región hacen igualmente parte de esta provincia.

Las islas oceánicas de San Andrés y Providencia, localizadas más cerca de las costas de Centroamérica que de las de Suramérica, hacen parte de la Provincia de América Central. En estas islas, además de elementos típicos de la fauna y la flora del Caribe, se encuentran temporalmente aves migratorias provenientes del norte; para algunas de ellas, como los chorlitos playeros y los gaviotines, estos lugares pueden ser su destino final, mientras que para otras —reinitas y otros pájaros del grupo de los paseriformes— constituyen paradas obligadas de descanso en su travesía del mar Caribe.

La Provincia del Cauca se extiende por las tierras bajas, subandinas y andinas a lo largo de la cuenca media y alta del río del mismo nombre; la del ChocóDarién que abarca toda la costa del Pacífico y la vertiente occidental de la cordillera Occidental, ha sido reconocida como uno de lugares más ricos en flora; allí se encuentra una de las mayores concentraciones de elementos endémicos del planeta, tanto de flora como de fauna y es un lugar muy visitado por aves migratorias playeras, particularmente chorlitos, tringas y gaviotas, muchas de las cuales permanecen en esa zona alimentándose por espacio de varios meses durante el invierno del norte.

La provincia de Los Llanos es también parte de la Subregión Caribeña y se caracteriza por la presencia de amplias extensiones de sabanas y de bosques de galería que se desarrollan sobre las riberas de los ríos. Una gran parte de estas sabanas permanece inundada durante la época de mayor caudal de los ríos, formando un enorme humedal en el que abundan los peces, los reptiles y las aves residentes, a las que se suman patos y chorlos migratorios durante el invierno norteño.

La Subregión Amazónica está representada en el territorio colombiano por tres provincias; la del Napo, que está dominada en las tierras bajas por densos bosques húmedos surcados por grandes ríos con meandros y en las altas, del flanco oriental de la cordillera Oriental y en la Serranía de La Macarena, por bosques desarrollados sobre relieves complejos. La Provincia Amazónica de Imerí combina amplias extensiones de bosques, tanto inundables como de tierra firme, además de sabanas y zonas pantanosas; en esta provincia se encuentra la mayor concentración de ríos de aguas negras, llamados así por la cantidad de ácidos húmicos que contienen y que crean un hábitat particular para la fauna acuática, rica en endemismos. La Provincia de la Varzea corresponde a los bosques que se desarrollan a ambos lados del cauce del río Amazonas y que resultan inundados durante la época de mayor pluviosidad.

Los pulsos rítmicos de las inundaciones de los ríos amazónicos son detonantes para las migraciones reproductivas que emprenden muchos peces, tortugas de agua dulce y delfines a lo largo del cauce del gran río. Algunas especies de grandes bagres realizan migraciones que superan los 2.000 km, como es el caso del bagre o zúngaro dorado, que se desplaza desde la parte baja del Amazonas, en Belem, Brasil, hasta Leticia, en Colombia. Los bosques húmedos de la porción colombiana de la Subregión Amazónica son visitados regularmente por al menos 25 especies de aves migratorias que provienen mayoritariamente del sur del continente.

La Región Andina, específicamente la Subregión Páramo Puneña y la Provincia del Páramo Norandino, corresponde a las zonas altas de la cordillera de Los Andes y de la Sierra Nevada de Santa Marta por encima de 3.000 m de altitud. Los paisajes son variados pero predominan los páramos, los pajonales, los bosques enanos, la vegetación de cojines en zonas pantanosas y las lagunas de origen glaciar. Estas últimas son frecuentadas en el invierno del norte por tringas y patos migratorios.

Desde el punto de vista marino, antes de que el istmo centroamericano terminara de conectar definitivamente los subcontinentes de América, las masas de agua del Pacífico y del Caribe estaban unidas; conformaban una misma región biogeográfica y compartían prácticamente los mismos animales y plantas. Sin embargo, desde la formación del istmo y la consecuente separación de los dos ámbitos marinos, hace poco más de tres millones de años, las biotas de cada uno de ellos han evolucionado por separado, sometidas a ambientes distintos y han experimentado diferentes procesos de extinción y especiación; por lo tanto, en la actualidad sólo unas cuantas especies de algas, peces, tortugas, moluscos, crustáceos y otros organismos marinos son idénticas en ambos mares.

Media Colombia es mar

Con una superficie de casi 1.000.000 km² de aguas marítimas, los dominios colombianos están constituidos casi en un 50% por mar. Es el único país de América del Sur que posee costas sobre el océano Pacífico y el mar Caribe, lo cual le permite tener en total casi 3.000 km de línea costera. Gracias a que posee islas oceánicas muy alejadas de la costa continental en ambos mares, como son Malpelo, en el Pacífico, y el archipiélago de San Andrés, Providencia y Santa Catalina, en el Caribe, la Zona Económica Exclusiva del país ocupa grandes extensiones en la parte tropical del Pacífico oriental y en las zonas central y meridional del Caribe.

Entre estos dos ámbitos marinos existen notables diferencias en cuanto al clima, los procesos oceanográficos, la geología, los hábitats, la flora y la fauna. Tanto la morfología costera, como el régimen de lluvias y la dinámica del mar son, no sólo distintos entre ambas costas, sino también variables a lo largo de cada una de ellas. Con tal variedad de condiciones ambientales, a las que se suma el aislamiento geográfico que ha mantenido separadas las biotas marinas del Caribe y del Pacífico desde hace más de 3,5 millones de años, no resulta exagerado asegurar que en los mares colombianos está representada la gran mayoría de los hábitats marinos tropicales del mundo y que en ellos se aloja una gran diversidad de plantas y animales.

Aunque los inventarios de flora y fauna distan de ser completos, algunas cifras aproximadas sirven para comprobar la magnitud de la biodiversidad marina que posee Colombia. Se han contabilizado cerca de 9.500 especies de fauna, que incluyen alrededor de 2.000 moluscos, 1.900 peces, 86 corales formadores de arrecifes y 28 ballenas y delfines. En términos generales, la diversidad de especies en el Caribe parece superar la del Pacífico, lo que probablemente se debe a que es superior la variedad de ambientes costeros y la cantidad de mosaicos de hábitats. En todo caso, puede asegurarse que Colombia es el país con mayor biodiversidad marina del subcontinente.

La región del Pacífico colombiano es una de las más lluviosas del mundo, lo que da origen a multitud de ríos caudalosos que forman en sus desembocaduras amplias planicies deltaicas, manglares y estuarios de gran productividad biológica, que son visitados por muchas aves migratorias durante los meses invernales del hemisferio norte: gaviotas, gaviotines, chorlitos y tringas. Las mareas en la costa del Pacífico son muy amplias, de manera que durante la bajamar quedan al descubierto amplias extensiones de playa donde éstas y otras aves aprovechan para alimentarse de la rica fauna de invertebrados —cangrejos, moluscos y gusanos marinos— que habita en los sedimentos. A las playas del Pacífico acuden regularmente al menos cuatro especies de tortugas marinas para depositar sus huevos.

Por su parte, aunque en la costa del Caribe las mareas tienen muy poca amplitud, las condiciones son muy variadas. Hay áreas de aguas claras y otras son turbias, unas son cálidas y otras frías, unas muy saladas y otras semidulces; zonas de oleaje agitado y zonas de aguas predominantemente calmas. Esto se traduce en una gran variedad de ambientes marinos que se distribuyen a lo largo de la costa: acantilados de roca, playas, manglares, arrecifes de coral, praderas de algas y de hierbas marinas, lagunas costeras y estuarios, lugares donde al igual que en el Pacífico, suelen concentrarse las aves migratorias para alimentarse y descansar.

Varias especies de delfines, ballenas, tortugas marinas y peces pelágicos durante sus viajes migratorios surcan las aguas marinas de Colombia, donde encuentran las condiciones adecuadas, bien sea para alimentarse, reproducirse o dar a luz a sus crías. Adicionalmente, los cielos sobre los amplios espacios oceánicos de Colombia son surcados por aves marinas que realizan extensos viajes y rara vez se posan en tierra.

La fauna migratoria en Colombia

Muchos animales se desplazan regularmente como parte de sus actividades diarias, bien sea para buscar alimento, pareja sexual, condiciones ambientales favorables o para escapar de sus depredadores. No obstante, la mayoría de estos movimientos ocurren dentro del hábitat propio de cada especie, donde generalmente las condiciones del entorno se mantienen entre sus límites de tolerancia y por lo tanto, estos desplazamientos no pueden ser considerados como migraciones. Cuando las condiciones ambientales sobrepasan los límites de tolerancia de una especie y la población entera o un grupo considerable de individuos emprende un movimiento persistente, con una duración y un alcance muy superiores a los cotidianos, puede decirse que se trata de una migración.

Puesto que el conocimiento sobre los ciclos de vida y la distribución espaciotemporal de la gran mayoría de las especies que habitan las tierras, los ríos y los mares de Colombia es aún muy deficiente y fragmentario, resulta muy difícil establecer cuál es la proporción de la fauna colombiana que realiza verdaderas migraciones. El asunto se torna aún más complicado si se tiene en cuenta que los movimientos migratorios pueden ser de distintos tipos y abarcar escalas espaciales y temporales muy variadas. No obstante, de acuerdo con la información que existe, hay alrededor de 530 especies migratorias en Colombia, incluyendo tanto las que transgreden los límites fronterizos del país, como las que llevan a cabo migraciones dentro del territorio colombiano. El espectro de grupos zoológicos con especies migratorias es bastante amplio, pues incluye 39 insectos, 174 peces, seis tortugas, 275 aves, 28 murciélagos y 8 mamíferos acuáticos. De este último grupo se han descartado varios cetáceos, las nutrias, los lobos o leones marinos y los manatíes, que pese a haber sido registrados por algunos biólogos, sus desplazamientos responden más bien a trashumancia y oportunismo en pos de alimento, o a cambios ocasionales de hábitat, obligados por la ocurrencia ocasional de perturbaciones ambientales; además, estos registros se refieren a individuos solitarios o a grupos de pocos animales.

Para quienes se inclinan por sacar conclusiones únicamente a partir de cálculos de proporcionalidad estadística, las anteriores cifras pueden llevarlos a la idea de que sólo una fracción insignificante de la fauna colombiana hace parte del selecto grupo de las especies migratorias. De acuerdo con la información disponible hasta ahora, la cantidad de especies que realizan viajes migratorios más allá de las fronteras del país, supera a las que únicamente se desplazan dentro del territorio colombiano. Sin embargo, es posible que en realidad el número de migratorias locales sea muy superior al de las transfronterizas, ya que una gran cantidad de insectos voladores, además de las mariposas y las libélulas, de los que todavía conocemos muy poco, probablemente realizan migraciones estacionales que implican considerables desplazamientos altitudinales por los flancos de las cordilleras.

La mayor parte de la fauna migratoria reconocida en Colombia, que cruza de manera recurrente nuestras fronteras, llega a unas 300 especies entre las que se cuentan insectos, peces, tortugas, aves, murciélagos y mamíferos acuáticos; muchas de ellas lo hacen durante los inviernos de las zonas templadas, en procura de una residencia transitoria en ambientes donde el alimento es abundante y las temperaturas son benévolas; algunas lo hacen para retornar a los lugares donde nacieron y depositar allí sus huevos o a parir sus crías y otras para hacer una breve pausa y reponer energías antes de seguir su largo viaje; sin embargo, hay unas cuantas cuyo propósito de viaje es totalmente desconocido.

Colosos del océano

Es poco lo que se sabe a ciencia cierta acerca de los ciclos y las rutas migratorias de la mayoría de los viajeros oceánicos, particularmente de los peces que pasan la mayor parte de su vida deambulando por los mares. No obstante, algunos de estos prodigiosos nadadores han sido objeto de minuciosos estudios, que han permitido conocer la historia de su vida y las características de sus desplazamientos.

Quizás el animal marino migratorio más emblemático y reconocido en Colombia es la ballena jorobada o yubarta; sin embargo, su presencia en aguas colombianas, aunque conocida por los pescadores y navegantes del Pacífico, era totalmente ignorada por la inmensa mayoría de colombianos hasta hace tan sólo unas pocas décadas. Las primeras observaciones científicas se realizaron en los alrededores de la Isla Gorgona a comienzos de la década de 1980 y se obtuvo un gran número de fotografías del momento en que estas ballenas exponían sus colas fuera del agua para tomar impulso y sumergirse a mayor profundidad. La forma del contorno y el arreglo de las manchas de tonos blancos, negruzcos y grises impresas en la parte ventral de la cola de las yubartas, equivale a la huella digital de los humanos, lo que con el tiempo permitió ir conformando un catálogo de las que visitaban anualmente las aguas del Pacífico colombiano. Al comparar dicho catálogo con otros registros de animales fotografiados en las aguas antárticas del extremo sur del continente, se pudo constatar que muchos de los individuos eran los mismos y hacían parte de una misma población.

Al iniciarse el otoño del hemisferio austral, las yubartas emprenden un viaje de más de 8.000 km a lo largo de la margen occidental de Suramérica, en busca de aguas cálidas frente a las costas de Ecuador, Colombia, Panamá y Costa Rica donde pueden observarse entre los meses de julio y noviembre; se presume que el tiempo de permanencia de cada individuo no sobrepasa los dos meses, debido en parte a que las yubartas adultas no ingieren alimento alguno durante su estadía en aguas tropicales y no pueden prolongar demasiado su ayuno. Sin embargo, el tiempo de permanencia debe alcanzar para que los machos escojan las hembras y compitan entre sí por ellas, para lo cual emiten sonidos melódicos y hacen demostraciones de fuerza dando saltos fuera del agua y golpeando la superficie con la cola y las aletas, y también para aparearse. Las yubartas emprenden el regreso al sur y en el otoño siguiente inician la nueva migración; las hembras grávidas buscan lugares protegidos, como la Bahía de Málaga y el Golfo de Tribugá, donde dan a luz a sus crías; tras varias jornadas de lactancia y adiestramiento, una vez los ballenatos adquieren suficiente fortaleza y destreza de movimientos, madres y crías emprenden juntas el largo viaje de retorno al sur. Se estima que la población de ballenas que visita periódicamente aguas del Pacífico colombiano es de unos 1.500 individuos.

Las yubartas del Atlántico noroccidental tienen sus principales áreas de apareamiento y nacimiento de la población, en torno a las Antillas Mayores, especialmente la Española (Haití y República Dominicana) y Puerto Rico, aunque también visitan, con menos regularidad y en menor cantidad, las aguas tropicales del Caribe colombiano, especialmente en los primeros meses del año.

Es sabido que otras especies de ballenas propiamente dichas, como el rorcual de Rudolphi y la ballena enana, además del cachalote y la orca, realizan migraciones latitudinales entre las aguas antárticas y el Pacífico suroriental; ocasionalmente se observan individuos de estas especies en aguas oceánicas del Pacífico colombiano, pero se desconoce si su presencia allí obedece a movimientos migratorios reproductivos o a oportunismo alimenticio.

Peregrinos acorazados de los mares

En Colombia se encuentran seis especies de tortugas marinas: la caguama o cabezona y la verde, en el Caribe; la negra y la golfina, en el Pacífico y la carey y la canal o baula, presentes en ambos mares. Desde tiempos inmemoriales, todas ellas buscan las playas donde nacieron para excavar sus nidos y depositar los huevos. Aunque cada día se van haciendo más raras sus visitas, debido a la disminución de las poblaciones por la captura de animales para el consumo de su carne, sus huevos y en el caso de la carey su caparazón para la manufactura de artesanías, todavía es posible observar tortugas anidando en playas colombianas, especialmente en las del Pacífico. Allí, las principales zonas de anidación se encuentran en los litorales de los departamentos de Nariño y Chocó, particularmente en los Parques Nacionales Naturales Sanquianga y Utría. En el Caribe aún es posible encontrar tortugas anidando en algunas playas de la península de La Guajira, del Parque Nacional Natural Tayrona, de las Islas del Rosario y del Golfo de Urabá, así como en los cayos oceánicos del Archipiélago de San Andrés y Providencia. En varias de estas localidades se realizan campañas para proteger los nidos del saqueo de huevos y de la depredación por parte de perros y de cerdos.

La tortuga canal o baula, que es la tortuga viviente más grande del mundo, pues alcanza casi 2 m de longitud y 650 kg de peso, realiza largos viajes anuales hasta de 10.000 km, entre las áreas oceánicas de mares templados y subtropicales por los que deambula en solitario alimentándose de medusas, hasta las costas tropicales donde se reproduce. La Playona, Acandí y Chilingos, en el golfo de Urabá, son las playas a donde acude la mayor cantidad de tortugas canal en Colombia; anualmente, entre marzo y mayo, un centenar de ellas hacen sus nidos en estas playas.

Las historias de vida de la tortuga verde del Caribe y de su contraparte en el Pacífico, la tortuga negra, son muy complejas y sus movimientos migratorios para satisfacer sus necesidades, abarcan variados hábitats que se encuentran a veces muy distantes entre sí, tanto en mar abierto, como en el cercano a la costa. Muchas de las tortugas verdes que pasan parte de su vida alimentándose de pastos marinos y algas en las costas de La Guajira colombiana, han nacido y van a depositar sus huevos en las playas de Tortuguero, en Costa Rica, a unos 1.200 km de distancia. Por su parte, la tortuga negra suele mantenerse cerca de las costas tropicales del Pacífico de Centro y Suramérica, pero se desplaza regularmente hacia mar afuera a las Islas Galápagos y otras áreas insulares.

Aunque se desconocen muchos aspectos de sus ciclos de vida, tanto la caguama como la golfina realizan amplios desplazamientos migratorios; la primera, que se alimenta de cangrejos, langostas y estrellas de mar, se distribuye por todos los mares tropicales, subtropicales y templados y aunque sus principales playas de anidación se encuentran en regiones subtropicales, una cierta cantidad de hembras, a mediados de año, depositan sus huevos en las playas del norte de la península de La Guajira y en los cayos coralinos del norte del Archipiélago de San Andrés y Providencia. La golfina, que es la tortuga más común en el Pacífico colombiano, tiene hábitos más tropicales y costeros que la caguama y visita incluso estuarios y desembocaduras de ríos. Las hembras tienden a congregarse para desovar colectivamente, fenómeno que se conoce como “arribada”, aunque en Colombia no alcanza la magnitud que se observa en las playas de Ostional y Guanacaste, en Costa Rica.

La carey es la más tropical de todas las tortugas marinas y la que cubre las distancias más modestas en sus desplazamientos, por lo que se la considera residente permanente en aguas colombianas. Suele alimentarse de esponjas y otros invertebrados propios de los arrecifes de coral y se desplaza a las playas cercanas de arenas coralinas para desovar.

Nadadores incansables

La gran mayoría de los peces pelágicos realiza a lo largo de su ciclo vital desplazamientos de muy diversos tipos y cada fase de su vida se desarrolla en un determinado lugar. Las condiciones fisicoquímicas y biológicas de esos sitios varían a lo largo del tiempo, lo que cambia la disponibilidad de alimento y la calidad del hábitat y hace que muchos peces deban emprender penosos y prolongados viajes en una vida inquieta y nómada. Sin embargo, de acuerdo con la naturaleza y las características de los desplazamientos, no todos ellos se pueden considerar como verdaderos migratorios.

Las migraciones de los peces responden principalmente a la necesidad de nutrirse y reproducirse y ocurren en concentraciones de gran cantidad de individuos, lo cual da origen a los cardúmenes; las que tienen como fin reproducirse son las más llamativas y son una evidencia de que la vida de los peces rara vez se desarrolla en un mismo sitio, puesto que generalmente nacen en un lugar, crecen en otro y retornan al primero para reproducirse. Estas migraciones tienen amplitud variable, pues mientras algunas especies apenas si se alejan de sus lugares de nacimiento, otras recorren cientos o miles de kilómetros para reproducirse; una vez terminado el proceso, los individuos se encuentran exhaustos por el esfuerzo del largo viaje y el desgaste fisiológico relacionado con la reproducción misma; sin embargo, muchos retornan a los lugares de alimentación donde se inicia el nuevo ciclo.

Las más notables migraciones de peces corresponden a las de especies que realizan desplazamientos reproductivos masivos entre el mar y los ríos o viceversa. Sin embargo, las que efectúan ciertos peces pelágicos exclusivamente marinos, como los atunes y los arenques, constituyen verdaderas proezas; el atún rojo del Atlántico es un gran nadador a larga distancia, puesto que se desplaza por ambos lados del océano Atlántico, así: en el occidente, desde Brasil hasta Newfoundland, incluyendo el Caribe colombiano y en el oriente, desde el occidente de África hasta Noruega. A lo largo de su vida recorren estas vastas zonas en busca de presas y retornan cada año a sus territorios de desove, ya sea en el golfo de México, o en el mar Mediterráneo. Estos viajes suponen travesías transatlánticas que un individuo puede realizar en menos de 60 días —hasta un 30% de la población realiza este viaje—; incluso hay algunos que hacen varias travesías en un mismo año.

Poco se conoce acerca de los ciclos migratorios de muchos peces que desde aguas internacionales o de otros países, visitan aguas marinas colombianas. Los dorados llegan al Caribe y al Pacífico principalmente entre diciembre y abril y se presume que su viaje tiene un carácter reproductivo, puesto que la proporción de hembras y machos capturados por los pescadores es prácticamente de uno a uno. De los llamados “picudos”, como los marlin y el pez vela, además de una decena de otras especies de atunes que también realizan travesías oceánicas transfronterizas, sólo se sabe que llegan a aguas colombianas del Caribe y del Pacífico entre mayo y junio de cada año. En el caso del atún patudo, la relación inversa que se evidencia entre las capturas realizadas en el Pacífico americano y el occidental, así como la recaptura de individuos marcados, muestran que la migración de esta especie ocurre longitudinalmente a todo lo ancho del Pacífico tropical.

La presencia aparentemente estacional en algunas áreas del Pacífico y del Caribe colombianos de varias especies de tiburones pelágicos, que incluye los tiburones ballena, zorro, requiem, azul y martillo, además de manta rayas, sugiere que llevan a cabo amplios desplazamientos oceánicos por los mares tropicales, pero posiblemente no corresponden a movimientos migratorios propiamente dichos, sino más bien a oportunismo alimenticio. Los individuos del tiburón martillo común, realizan viajes que los llevan a visitar las aguas circundantes de las islas oceánicas del Pacífico oriental tropical, incluyendo Malpelo, en Colombia, las Galápagos, en Ecuador, y la Isla del Coco, en Costa Rica; no obstante, no parece tratarse de movimientos cíclicos, con una periodicidad definida y tampoco involucran necesariamente una proporción significativa de la población de martillos. Los tiburones sedosos muestran un patrón migratorio más claro, pues arriban en gran número al área de Malpelo generalmente a mediados del año y luego la abandonan por largos periodos; aun así, se desconocen por completo el motivo y las rutas de migración de estos tiburones.

Migrantes de los ríos transfronterizos

El río Amazonas y sus tributarios contienen una diversidad de fauna acuática mayor que la de cualquier otra uenca fluvial del mundo; dicha cuenca incluye alrededor de 3.000 especies de peces y dos de delfines. Las épocas de mayor abundancia de peces, especialmente de bagres, a lo largo de los extensos ríos amazónicos, están relacionadas con sus complejos y todavía poco conocidos ciclos de vida. Algunos de ellos como el bagre dorado, realizan las migraciones más largas y dilatadas en agua dulce de las que se tenga conocimiento, puesto que cubren buena parte de la longitud del río Amazonas, desde su desembocadura hasta las estribaciones de Los Andes.

Los cardúmenes de animales inmaduros y pre-adultos del bagre dorado suelen concentrarse en la parte baja del Amazonas, cerca del estuario y cuando las aguas empiezan a incrementar su nivel, generalmente en la segunda mitad del año, se congregan e inician su migración hacia el occidente, para desovar en las cabeceras de los tributarios del gran río —territorios de Bolivia, Perú, Ecuador y Colombia—, luego de un viaje de entre cinco y seis meses en los que recorren más de 5.000 km. Después de que los huevos eclosionan, las larvas son transportadas pasivamente por la corriente en un viaje que tarda entre 13 y 20 días, de regreso a la parte baja del Amazonas, donde los peces se desarrollan y permanecen los primeros cuatro años de su vida, antes de congregarse y emprender su primera migración aguas arriba. Aunque un poco más modestas en las distancias que abarcan, las migraciones de otros bagres amazónicos, como el rayado y el pintado, así como las de sus parientes más cercanos de la cuenca del Orinoco, también son transfronterizas.

La cachama negra, nativa de la cuenca de los ríos Orinoco y Amazonas, se alimenta principalmente de frutas y semillas y realiza migraciones a lo largo de los ríos fronterizos. Durante las crecientes ingresa a los bosques inundados, donde obtiene abundante alimento y encuentra lugares apropiados para guarecerse y tras permanecer allí los cuatro o seis meses de la temporada de aguas altas, tiempo durante el cual logra engordar lo suficiente como para sobrevivir al largo periodo de escasez que suponen los meses secos, pasa al cauce de los ríos y a los lagos, desde donde, justo antes de las primeras lluvias de estación, los adultos inician una migración aguas arriba con destino a los torrentes de los ríos de las zonas de cabecera, donde desovan. Al nacer, los alevinos viajarán aguas abajo, guiados por el instinto, para llegar a los lagos y ríos de las partes bajas, donde se alimentarán de microorganismos y material vegetal hasta que se hacen adultos y reinician el ciclo.

Los delfines de agua dulce, aunque pueden considerarse como residentes permanentes en áreas específicas, a veces se desplazan cientos de kilómetros a lo largo de los ríos, sin que ello constituya una migración estacional real. Durante las grandes migraciones de peces en el Amazonas, los delfines tucuxi forman grupos compactos hasta de 30 animales que siguen a los cardúmenes en sus desplazamientos, lo que evidencia su oportunismo alimenticio. En el caso del delfín rosado o bufeo, que es generalmente solitario pero en ocasiones forma grupos de unos pocos individuos, estos desplazamientos se producen principalmente en la época de las inundaciones, ya que su reproducción depende del nivel estacional de las aguas.

Viajeros entre el cielo y el mar

Existe una amplia variedad de aves oceánicas cuya evolución las ha llevado a adaptarse perfectamente al mar abierto y a permanecer casi siempre viajando. La mayoría de estas aves que se observan en Colombia son vagabundas en tránsito, que buscan en nuestros mares y costas lugares transitorios para descansar. Sin embargo, algunas vienen a alimentarse o en busca de un lugar para reproducirse; entre las últimas están los piqueros de Nazca, que han establecido en la isla Malpelo su principal sitio de anidación, lugar donde algunos individuos permanecen durante todo el año, pero la mayoría emprenden viajes prolongados, hasta de tres años, que los llevan a otras islas y a las costas de Centroamérica.

Otras aves marinas anidan en islas tropicales y muestran un patrón migratorio similar: en la época reproductiva arriban a los sitios de anidación provenientes de distintas áreas y se congregan para encontrar pareja sexual y construir los nidos; mientras dura el periodo de cría, los adultos se turnan el cuidado de los huevos y de los polluelos y realizan desplazamientos cortos en procura de alimento, pero una vez que los jóvenes alcanzan cierto desarrollo, son acompañados por sus padres en un largo viaje de forrajeo, sin destino fijo. Tal es el caso del petrel y del paíño de Galápagos, que visitan con frecuencia la isla Malpelo, así como de la tiñosa común y el gaviotín níveo, que también suelen reproducirse en Malpelo y en los cayos oceánicos del Archipiélago de San Andrés y Providencia.

Los mares colombianos son también áreas de paso obligado u ocasional de algunas especies que realizan grandes migraciones, como la pardela sombría, que se observa ocasionalmente sobrevolando tanto el Caribe como el Pacífico. Esta ave tiene un patrón de migración asombroso, pues viaja desde sus zonas de reproducción en la región austral —Nueva Zelanda, Australia, Chile e Islas Malvinas— hasta los lugares de forrajeo en el norte —Alaska, Japón y California—. Su ruta de migración sigue una forma de ocho, lo que sugiere que puede estar influenciada por las corrientes de aire y por el efecto de Coriolis, fenómeno que hace que toda trayectoria rectilínea se desvíe en el sentido de las manecillas del reloj en el hemisferio norte y en sentido contrario en el hemisferio sur. Su presencia en Colombia puede deberse a la necesidad de hacer paradas de descanso.

Es sorprendente que, al igual que las aves marinas, algunos insectos se aventuran a cruzar volando parte de los mares y océanos, para ir de los sitios de origen a los destinos de sus migraciones. Los casos mejor conocidos en Colombia son el de la polilla diurna colipato verde y los de dos especies de pequeñas mariposas amarillas de la familia Pieridae.

La polilla colipato verde se distribuye desde el sur de los Estados Unidos, pasa por Centroamérica y llega hasta el norte de Perú. Sus orugas se alimentan de las hojas de una enredadera de la familia Euphorbiaceae que produce algunas toxinas que le sirven para repeler los insectos herbívoros. Las orugas de la polilla colipato verde, que son hasta cierto punto tolerantes al veneno de la planta, la ingieren y asimilan, lo cual las hace, a su vez, venenosas para sus depredadores, principalmente aves. Cuando la población de orugas aumenta excesivamente, la planta reacciona de inmediato produciendo mayor cantidad de toxinas, hasta que su concentración se hace letal para las orugas; es entonces cuando tras la metamorfosis —transformación de la oruga en pupa y de ésta en polilla—, la colipato emprende una migración en masa en busca de otros lugares donde las plantas de la misma especie contengan concentraciones bajas de toxinas. Esta migración masiva ocurre por lo regular cada cinco o seis años, cuando la toxicidad de la planta por la excesiva cantidad de orugas se vuelve insoportable; esto implica, para muchos individuos, travesías entre las costas del Pacífico de Costa Rica y Colombia.

Por su parte, las mariposas amarillas realizan, al comenzar las lluvias, una migración que atraviesa el istmo de Panamá, desde las costas del Caribe hasta el Pacífico. Grandes cantidades de estas mariposas que habitan en las zonas secas de la costa central del Caribe colombiano, entre Santa Marta y el Golfo de Morrosquillo, se unen a esta migración y atraviesan un extensión considerable del mar Caribe, hacia el suroccidente, hasta las islas de San Blas; son capaces de contrarrestar el efecto de los vientos y corregir su rumbo de vuelo mediante un complejo sistema de navegación, no del todo conocido, que combina un compás solar y sensores que perciben la dirección del viento.

Turistas alados del litoral

Las playas y los humedales costeros del Caribe y del Pacífico colombianos, son hábitats de suma importancia para diversidad de pájaros residentes, pero también son áreas receptoras de muchas aves migratorias. Algunas áreas litorales son preferidas por chorlitos, correlimos, andarríos, ostreros y otras aves playeras que generalmente se congregan en gran número, como ocurre en inmediaciones de la desembocadura del río Iscuandé, en el sur de la costa del Pacífico, departamento de Nariño, donde se han contabilizado en una temporada, más de 50.000 individuos de diferentes especies, entre los que se destacan los andarríos maculados y los chorlitejos piquigruesos. La congregación de estos últimos, en dicha área, representa cerca de una cuarta parte de la población total de su especie en el continente americano, pues allí confluyen tanto individuos residentes como migratorios.

Otras playas y humedales costeros de particular importancia para las aves migratorias son las zonas deltaicas y estuarinas de los ríos Sanquianga, San Juán y Baudó, en la costa del Pacífico, así como los humedales costeros de la península de La Guajira, la Isla de Salamanca y el sistema lagunar de la Ciénaga Grande de Santa Marta, en la costa del Caribe. En esta última, reconocida internacionalmente como humedal de gran importancia por la Convención de Ramsar y declarada hace varios años por la Unesco como Reserva de la Biosfera, diversas especies de garzas, ibis, cormoranes, patos aguja y otras aves zancudas y acuáticas residentes, conviven durante el invierno del hemisferio norte con patos y con un contingente de aves playeras.

La mayoría de las aves playeras que se encuentran en Colombia son migratorias, aunque en cada temporada individuos de ciertas especies optan por quedarse y no retornan a las áreas de reproducción. A chorlos, chorlitos y correlimos se les puede observar corriendo detrás de las olas que se retiran luego de bañar las zonas altas, cuando quedan al descubierto pequeños cangrejos, almejas y gusanos que hacen parte de su dieta preferida; otras especies como los zarapitos y los andarríos, escarban con sus picos en la arena y el lodo para extraer su alimento.

Una de las aves emblemáticas que visita la costa del Caribe colombiano es el flamenco, cuya llamativa coloración rosada se debe a los pigmentos carotenoides de los pequeños crustáceos que constituyen su principal dieta. La forma del pico y la longitud de sus patas son adaptaciones para alimentarse y vivir en un hábitat muy particular y escaso: las lagunas costeras salobres de poca profundidad, donde vadean explorando y filtrando el limo del fondo. Los flamencos no forman en Colombia colonias reproductivas, pero adultos y juveniles visitan recurrentemente las lagunas costeras de La Guajira en la época lluviosa de la segunda mitad del año, provenientes de las zonas de reproducción que aún existen en Aruba, Bonaire y otras islas del sur del Caribe y permanecen allí hasta que, ya avanzada la temporada de sequía, el agua se evapora y sólo quedan unas cuantas charcas de agua muy salada, lo que los obliga a retornar a sus sitios de reproducción. Hasta hace cinco décadas se observaban algunos flamencos en la Ciénaga Grande de Santa Marta, pero la contaminación, la construcción de vías y el aumento de la población humana los ahuyentó definitivamente. Esta especie es muy sensible a las perturbaciones provocadas por el hombre, particularmente al ruido; tanto que, luego de una exhibición militar que tuvo lugar hace un tiempo en la isla de Bonaire, acompañada de salvas de cañón, los flamencos abandonaron durante siete años la colonia reproductiva que allí se mantenía.

Los cuerpos de agua en el interior

Los lagos, lagunas, ríos y represas del país, localizados tanto en las llanuras bajas de la planicie del Caribe, la Orinoquia y la Amazonia, como los que hay en los altiplanos y páramos de la región andina, se constituyen cada año en escenarios de arribo de las aves migratorias. Algunas de ellas son de las mismas especies que permanecen en las playas y los humedales costeros o los visitan, pero otras buscan decididamente los cuerpos de agua dulce del interior del país. Entre los patos, se destaca por su abundancia el barraquete aliazul, que cuenta con poblaciones tanto residentes como migratorias; es poco frecuente observar otras especies de patos, debido a que la mayoría acortan su ruta hacia el norte, pasando por Centroamérica y las islas del Caribe.

Del grupo de las pollas de agua, como la polla gris, la polluela migratoria y la focha común, se encuentran algunas poblaciones residentes en Colombia, pero durante el invierno del norte reciben la visita de sus parientes migratorios y comparten con ellos los cuerpos de agua bordeados por juncos y vegetación acuática, donde encuentran abundante alimento.

La garcita verde, proveniente de Norte y Centroamérica, visita en un pequeño porcentaje los humedales cenagosos y los espejos de agua, tanto costeros como del interior. Ocasionalmente se la ve en las orillas de las lagunas y humedales de la Sabana de Bogotá, en los morichales de la Orinoquia y en las ciénagas y desembocaduras de los ríos en las costas del Caribe y del Pacífico.

Una de las aves migratorias más comunes, que puede observarse sobrevolando o capturando peces en los cuerpos de agua, tanto dulces como salados, a lo largo y ancho del país, es el águila pescadora. A diferencia de otras aves migratorias, los animales jóvenes de esta especie realizan su primera migración de norte a sur y no retornan al norte hasta después de un año de permanencia en tierras tropicales.

Bosques de refugio y abundancia

Las áreas con densa vegetación arbórea constituyen quizás los hábitats más visitados por diversidad de animales migratorios transfronterizos, entre los que se encuentran insectos, aves y murciélagos. Entre estos últimos se destaca el Leptonycteris curasoae, que realiza una migración estacional entre Colombia y Venezuela, para frecuentar los bosques y rastrojos secos de la costa del Caribe y el cañón del Chicamocha, en el departamento de Santander.

Sin lugar a dudas, el grupo más diverso de fauna migratoria que visita las zonas boscosas del país, es el de los pequeños y medianos pájaros comedores de insectos y frutos, cuyas rutas de migración desde el norte del continente son relativamente bien conocidas; muchos de ellos atraviesan grandes extensiones del territorio de Estados Unidos y Canadá, para luego sobrevolar parcialmente el Golfo de México y el mar Caribe hacia las Antillas Mayores —Cuba, La Española y Jamaica— y finalmente enrumbar hacia la costa Caribe de Colombia. Su ingreso a Suramérica se realiza generalmente después de una corta pausa o de permanecer un buen tiempo en los bosques del piedemonte y de zonas de mediana altura de la Sierra Nevada de Santa Marta. Otra ruta importante conduce a lo largo de las costas de Centroamérica hasta la región del Darién, bien sea para permanecer allí o para continuar el viaje hacia los bosques de las laderas de las cordilleras en el interior del país. También se ha reconocido una ruta que parte de varios lugares del occidente norteamericano y cruza amplias extensiones sobre el Océano Pacífico hasta llegar a Suramérica por la costa colombiana; el avistamiento frecuente de individuos de varias especies migratorias propias de hábitats boscosos en la Isla de Malpelo y esporádicamente sobre la cubierta de embarcaciones que transitan por el Pacífico, sugiere que esta ruta discurre a una distancia considerable de las costas de Centroamérica.

La mayor cantidad de especies de aves migratorias silvícolas que visitan el territorio colombiano, vienen del hemisferio norte y pertenecen principalmente a las familias de los atrapamoscas y las reinitas, ambas esencialmente insectívoras y ocasionalmente frugívoras. Su migración es casi obligatoria, dado que la mayoría de insectos norteamericanos muere o hiberna durante el invierno. Las reinitas, como la cerúlea la rayada y la naranja, parecen preferir bosques nativos maduros y secundarios, incluso plantaciones de café con sombra de grandes árboles. En cambio las tángaras, como la piranga veranera, cuyos machos son de color rojo y las hembras y juveniles de color amarillo, se adaptan tanto a los bosques de montaña bien conservados, como a los pastizales, los cultivos con árboles aislados o cercas vivas, e incluso a los parques y zonas verdes en áreas urbanas.

La guala o gallinazo de cabeza roja, que es residente en Colombia, tiene un pariente muy cercano que se reproduce en Norteamérica y migra hacia Panamá y Colombia al inicio del invierno boreal. Aunque es un ave carroñera, también puede atacar pequeñas presas y suele merodear volando a baja altura sobre los bosques de montaña en busca de animales en descomposición.

Otra de las especies emblemáticas migratorias que visitan Colombia es el águila cuaresmera, que en realidad corresponde a dos especies de rapaces que suelen viajar juntas. Su visita al país es transitoria, puesto que su destino final son los bosques de Bolivia y Brasil para una de las especies, y los de Brasil, Uruguay, Chile y Argentina, para la otra. Uno de los lugares donde estas águilas se congregan en gran número, para hacer una pausa de descanso antes de proseguir su viaje de retorno hacia el norte, es el cañón del río Combeima, en las laderas del Nevado del Tolima; allí pueden observarse grandes grupos en los meses de abril y marzo y de octubre a noviembre. Lamentablemente, los campesinos de la región aprovechan la congregación de estas águilas para darles muerte, con el fin de consumir su carne en la época de cuaresma, supuestamente con la creencia de que posee propiedades medicinales.

Entre los insectos migratorios transfronterizos que pasan temporadas en los bosques de Colombia, se destacan las ya mencionadas mariposas y las libélulas. De estas últimas, la Pantala flavecens se encuentra alrededor de todo el mundo, pero realiza migraciones latitudinales siguiendo el desplazamiento anual de la Zona de Convergencia Intertropical. Estas libélulas se reúnen en grandes grupos siguiendo los frentes de baja presión que predicen la formación de charcos, necesarios para depositar los huevos y completar su ciclo de vida; su presencia en lugares tan remotos como la Isla de Pascua, indica que tienen una extraordinaria capacidad para atravesar largas distancias, lo que explica los desplazamientos que aparentemente realizan entre India y África del Sur.

La mayoría de los animales que migran, generalmente lo hacen debido a que los cambios estacionales afectan la disponibilidad de alimento, de agua y de sitios de refugio. Sin embargo, estos movimientos migratorios no tienen necesariamente que cruzar límites fronterizos ni abarcar distancias muy largas. Algunas aves especializadas de los bosques secos tropicales se alimentan de insectos o frutos, pero en épocas de sequía pueden reducirse a tal punto, que estas aves se ven obligadas a desplazarse a otros bosques cercanos en donde puedan satisfacer sus necesidades. En otros casos, el motivo de la migración puede ser la búsqueda de un lugar más adecuado para la reproducción.

De hecho, varios de los desplazamientos más conocidos tienen lugar dentro del territorio de un mismo país, como es el caso de la gran migración de los caribús en Canadá y de los ñus en Tanzania. Entre la fauna que reside permanentemente en Colombia, que no requiere necesariamente cruzar las fronteras para realizar verdaderas migraciones, se cuentan varias decenas de aves, numerosos peces marinos y de agua dulce, murciélagos, cetáceos de río y mariposas. Muchas de estas migraciones responden a pulsos estacionales de las lluvias y del nivel del agua en los ríos, lo que afecta la disponibilidad de alimento y de lugares para refugiarse, u obedecen a instintos reproductivos.

Río arriba y río abajo

Casi todos los grandes ríos del territorio colombiano están condicionados por el régimen de precipitaciones en sus cuencas, que a lo largo del año da lugar a una oleada de crecidas en el nivel de sus aguas. Los cambios estacionales en el caudal, las concentraciones de nutrientes, el grado de acidez, la temperatura y el oxígeno disuelto en el agua, influyen a su vez en la composición y abundancia de la fauna fluvial; estos cambios por lo general son más notorios en las llanuras inundables de las partes bajas de los ríos, cuando estos se desbordan por amplias extensiones de terreno contiguas a los cauces principales. Este aumento del espacio vital, junto con la puesta en circulación de nutrientes, debida al anegamiento de los suelos, produce un incremento anual de la productividad biológica, lo que se traduce luego en un aumento de la cantidad de vida en los ríos: insectos acuáticos, peces, anfibios, reptiles y aves.

Puesto que en los ríos los mejores lugares de cría rara vez coinciden con los de alimentación, muchas especies tienen dos sitios diferentes de concentración y tienen que atravesar entre uno y otro, a veces grandes distancias. Se trata, o bien de migraciones longitudinales, es decir, las que tienen lugar dentro del cauce principal del río, o de migraciones laterales, que son aquellas en las que los peces, las tortugas de agua dulce, los caimanes, los manatíes y los delfines de río abandonan el cauce principal y se distribuyen por las ciénagas contiguas a éste o por las zonas inundadas.

En casi todos los sistemas fluviales colombianos de medianas y grandes dimensiones, existen poblaciones migratorias de peces con características similares, en su mayoría con un solo movimiento estacional entre una zona de alimentación aguas abajo y otra de reproducción aguas arriba, que se conoce tradicionalmente como subienda. Una secuencia de movimientos migratorios de este tipo, aunque algo más compleja, es la que hacen varias especies en el río Magdalena, donde por lo general se evidencian dos momentos de actividad: la subienda principal es una migración aguas arriba, desde las amplias llanuras de la parte baja, hacia los tramos medios y altos de aguas turbulentas, durante los meses de febrero y marzo. Los bocachicos y las doradas son las especies más abundantes, pero suelen venir acompañadas de nicuros, bagres y rubios; a continuación, entre mayo y junio, ocurre un movimiento a favor de la corriente —aguas abajo— seguido de una segunda migración menor aguas arriba, entre julio y septiembre, llamada “subienda de mitaca”, para luego hacer un movimiento final de regreso a las llanuras de la parte baja de la cuenca y a la zona deltaica, entre octubre y diciembre. Los huevos y los alevinos de estos peces se dejan transportar inicialmente aguas abajo, pero los alevinos se desarrollan rápidamente y se refugian en los meandros y las madreviejas inundadas, y más tarde nadan a favor de la corriente hacia las ciénagas de la parte baja de la cuenca del río, donde el alimento es más abundante. Otras especies de bocachicos y bagres, además de un sinnúmero de peces de menor tamaño, realizan también migraciones análogas contra la corriente en los ríos Cauca y Catatumbo, así como en casi todos los grandes ríos de los sistemas fluviales de la Orinoquia y la Amazonia colombianas.

Los delfines que habitan los ríos de la Orinoquia y la Amazonia suelen también moverse a lo largo de los cauces, con una conducta de oportunismo alimenticio, a medida que infinidad de peces migratorios se desplazan. El delfín rosado se mueve de los ríos a los bosques inundados en la temporada de aguas altas, para buscar sus presas entre las raíces y los troncos de los árboles parcialmente sumergidos. Se ha demostrado que algunos individuos son residentes en áreas específicas durante todo el año, mientras que otros se mueven cientos de kilómetros a lo largo del cauce, aunque no parece haber ninguna migración estacional real; lo que ocurre es un movimiento transversal periódico de los individuos desde los ríos a los bosques inundados, ya que tanto la fecundación de las hembras como los nacimientos, ocurren durante la temporada de inundaciones.

De la tierra al mar

Son muy contados los animales cuyo ciclo de vida comprende etapas de desarrollo tanto en el mar como en tierra. Los anfibios —ranas y sapos— evitan nadar en aguas saladas y jamás ponen sus huevos en el mar. Por el contrario, entre los crustáceos hay un grupo particular de cangrejos que desarrollan una parte esencial de su ciclo de vida, aunque muy corta, en el mar y luego invaden exitosamente los ambientes terrestres de las zonas costeras tropicales, especialmente en las islas. Aunque de ese grupo de cangrejos existen varias especies en Colombia, la más conocida y emblemática, por su relación con la cultura isleña, es el cangrejo negro de la isla caribeña de Providencia.

De hábitos fundamentalmente nocturnos —durante el día suelen permanecer escondidos en madrigueras o debajo de la hojarasca—, los cangrejos negros pasan su vida en los bosques alimentándose de hojas y frutos y luego de tres a cinco años, alcanzan su madurez sexual, lo que en las hembras ocurre en la primera mitad del año. Hacia finales de abril y principios de mayo una larga estela de cangrejos negros cruza la carretera que rodea la isla para aparearse y después retornar a su hábitat; pasadas dos semanas, las hembras cargadas cada una con alrededor de 85.000 huevecillos, se desplazan hacia el litoral y en el momento de desove entran en el mar brevemente y liberan sus huevos; estos eclosionan a los pocos minutos y las larvas planctónicas quedan a merced de las corrientes durante dos a tres semanas; ya como postlarvas se congregan en grandes cantidades en el litoral para hacer su incursión a tierra e iniciar nuevamente el ciclo a finales de mayo o a comienzos de junio; entonces, una marea rojinegra de pequeños cangrejitos, que parecen más bien garrapatas, se desplaza velozmente, a razón de 12 metros por segundo y se internan en la vegetación.

Del mar al río: animales diádromos

Una parte de la fauna acuática que habita en los ríos y quebradas de las zonas costeras posee ciclos de vida diádromos, es decir, que tienen unos estados de desarrollo en el mar y otros en las aguas dulces o salobres; según el lugar donde tiene lugar la reproducción, se distinguen tres tipos de vida diádroma: el anádromo, el catádromo y el anfídromo. El primero es el más conocido porque se presenta en los salmones, que después de nacer en las cabeceras de los ríos de zonas templadas, derivan por el río hasta llegar al mar donde permanecen hasta alcanzar la madurez sexual y luego retornar a su río natal y reproducirse. El ejemplo clásico del ciclo de vida catádromo es el de la anguila que nace y se desarrolla en el mar, pero se desplaza a los estuarios y ríos hasta convertirse en adulto y retornar posteriormente al mar para reproducirse. El tipo anfídromo es similar al anádromo, pues los individuos nacen en el río y derivan hasta el mar, pero regresan a los estuarios y suben por los ríos como juveniles, aunque lo hacen de manera tan lenta, que incluso llegan a convertirse en adultos durante el viaje o éste les puede tomar toda la vida. La estrategia anfídroma predomina sobre la catádroma en las costas tropicales, donde la anadromía es muy rara.

La estrategia anfídroma está muy extendida entre la fauna acuática de los ríos y quebradas costeras colombianos; muchas especies nativas, tanto del Pacífico como del Caribe, realizan migraciones entre el agua dulce y el agua salina para completar su ciclo reproductivo. Los desoves de los adultos en el río son arrastrados por la corriente hasta el mar, donde eclosionan y dan lugar a larvas y alevinos, los cuales pasan algún tiempo en el plancton a merced de las corrientes, antes de congregarse en las desembocaduras para emprender la migración contra la corriente. Aunque las distancias que abarcan estos desplazamientos son generalmente modestas, no dejan de constituir verdaderas proezas, dado el tamaño y los mecanismos motores de algunos de los animales involucrados.

Entre las especies anfídromas sobresalen la liza de río o de montaña, el tití o setí y algunas guabinas, peces que habitan zonas específicas a lo largo de los ríos y quebradas según su capacidad de natación y ciclo de vida: la liza de montaña es una gran nadadora y puede saltar pequeñas cascadas, mientras que el tití logra trepar por ellas gracias a una especie de ventosa que forman sus aletas pectorales; ambas especies llegan hasta más de 10 km aguas arriba desde la desembocadura. Las guabinas alcanzan distancias intermedias, puesto que su desplazamiento se ve frecuentemente impedido por ese tipo de barreras.

Al igual que los peces, varias especies de camarones de agua dulce que viven en quebradas y ríos de las costas del Caribe y del Pacífico colombiano, han adoptado una estrategia de vida anfídroma. Los más conocidos son los llamados camarones leopardo, cuyas larvas, luego de nacer y pasar algún tiempo en el mar, remontan en gran número los cursos de agua dulce, sorteando hasta cierto punto los torrentes y pequeñas caídas de agua, a pesar de su limitada capacidad de natación. En algunos riachuelos y quebradas de la costa Caribe, como en el arroyo Matute, cerca de Cartagena, se han encontrado individuos adultos de estos camarones, a distancias superiores a los 40 km aguas arriba de su desembocadura.

Aunque resulta extraño por tratarse de animales que simbolizan la parsimonia y la lentitud en el movimiento, hay un pequeño grupo de caracoles de agua dulce pertenecientes a la familia Neritidae, que aunque son parientes muy cercanos de los esencialmente marinos, poseen un ciclo de vida anfídromo obligado. Esta familia tiene representantes tanto marinos como de agua dulce en las costas del Caribe y del Pacífico colombianos. Los juveniles de Neritina spp., luego de nacer y pasar algún tiempo en el plancton marino, migran estacionalmente río arriba en agrupaciones masivas, en forma de diminutos caracolitos y a medida que crecen y se desplazan reptando sobre las piedras y rocas del lecho de los ríos, en contra de la corriente, a razón de 1-5 km por día, el comportamiento migratorio se va atenuando y los individuos empiezan a establecerse. Por ello, las agrupaciones migratorias en las zonas bajas de los ríos se componen principalmente de individuos pequeños, mientras que en las zonas altas predominan los de mayor tamaño, aunque en grupos más pequeños.

Entre los animales que han adoptado el ciclo de vida catádromo, quizás los mejor conocidos en nuestras costas son los peces de la familia Mugilidae, llamados vulgarmente lizas y lebranches. Son especies que habitan en aguas protegidas y de poca profundidad cercanas a la costa, que incluyen bahías, estuarios y lagunas costeras —aunque no es raro encontrarlos en aguas completamente dulces—, donde se alimentan de detrito orgánico, pequeñas algas y animales del fondo. Durante el periodo de reproducción, generalmente entre diciembre y febrero, conocido en algunas regiones como “corrida reproductora”, se congregan en cardúmenes y, para realizar el desove emprenden un viaje hacia mar abierto, donde se han observado cardúmenes a distancias de más de 50 km afuera de la costa. Cada hembra pone alrededor de un millón de huevecillos que son fecundados a continuación por los machos. Los alevinos pasan varias semanas en el plancton y cuando alcanzan una talla cercana a los 2 cm de longitud, inician su desplazamiento hacia aguas más someras, donde ya juveniles, con alrededor de 5 cm, se congregan en grandes cantidades y migran a lo largo del litoral formando densos cardúmenes de millones de individuos, hasta que finalmente encuentran los estuarios y las lagunas de agua salobre, donde se desarrollarán hasta la fase adulta.

Desplazamientos altitudinales

Las migraciones altitudinales son movimientos recurrentes que realizan algunos animales de latitudes templadas y frías hacia arriba y hacia abajo por las faldas de las montañas, debido a que al recorrer distancias relativamente cortas en altitud, obtienen los mismos beneficios climáticos que los animales que emprenden migraciones latitudinales de cientos y miles de kilómetros. Las migraciones altitudinales de corta distancia son también muy frecuentes en las zonas tropicales.

Aunque es bien sabido que muchas aves y murciélagos del trópico no llevan a cabo grandes movimientos estacionales, las migraciones altitudinales parecen desempeñar una función muy importante en su distribución por las diferentes franjas de elevación a lo largo del año. Las causas de esos movimientos no son bien conocidas, pero pueden ocurrir en respuesta a cambios en las condiciones microclimáticas, como la humedad relativa, patrones meteorológicos regionales —precipitaciones y temperatura— y variaciones espaciales y temporales en la abundancia de alimento o de sitios para reproducirse.

Se conocen por lo menos unas 50 especies de aves en Colombia, que se desplazan regularmente por las laderas de las cordilleras y otras montañas, pero es probable que el número sea mucho mayor, como lo corroboran estudios realizados en la vertiente Caribe de Costa Rica, donde cerca del 30% de las aves residentes hacen migraciones altitudinales. La gran mayoría se alimenta de frutas —cotingas, paragüeros, tucanes, trogones y quetzales— y de néctar —colibríes— y se desplazan a donde haya abundancia de ciertas bayas y floración de algunas plantas, por lo que se presume que su migración se debe a variaciones estacionales.

Los movimientos altitudinales del paragüero del Pacífico, que habita las selvas húmedas de las estribaciones bajas de la vertiente pacífica de la cordillera Occidental de Colombia, parecen tener relación con las variaciones en la abundancia de frutos. Igual comportamiento muestran los saltarines que viven en la misma región, así como el quetzal crestado, que prefiere en su dieta los aguacates y frutos similares que fructifican en distintas épocas según la altitud en la que se desarrollan; otras aves frugívoras colombianas conocidas por sus desplazamientos altitudinales periódicos son algunas especies de tucancitos, el trogón piquirrojo y las tángaras. Algunos colibríes que aprovechan la época de floración de muchas plantas del páramo, ricas en néctar, descienden a los bosques nublados altoandinos o incluso a los bosques del piedemonte de la cordillera, de acuerdo con la disponibilidad de flores en cada uno de estos ambientes, cuando cesa la floración en el páramo.

El riesgo de la depredación de los nidos puede ser también la causa de los movimientos altitudinales. Se ha demostrado mediante experimentos realizados en los bosques de Costa Rica, que la tasa de depredación de nidos de aves disminuye con la altitud; esto sugiere que el factor que determina el nivel de ascenso por las laderas, en busca de sitios para anidar, es el riesgo de la depredación y es posible que la razón por la cual muchos pájaros hagan migraciones altitudinales en las montañas tropicales para reproducirse, tenga que ver más con esta circunstancia que con la mayor disponibilidad de alimento.

La causa de la migración altitudinal también puede ser la competencia por hábitat o alimento con otras aves. El mirlo acuático es una especie que se reproduce a lo largo de arroyos y torrentes de montaña y se alimenta de invertebrados acuáticos; construye sus nidos en forma de torre cerca de las corrientes, en sitios protegidos de las inundaciones, como cornisas y oquedades de las rocas que son inaccesibles para los depredadores; esta especie prefiere reproducirse en tierras bajas, pues allí las nidadas producen mayor cantidad de polluelos; sin embargo, la disponibilidad de territorios con sitios apropiados suele ser limitada, por lo que tienen que migrar a altitudes hasta de 2.000 m para reproducirse.

Se presume que varias especies de murciélagos frugívoros y nectarívoros que se encuentran en territorio colombiano, principalmente de los géneros Artibeus, Sturnira y Platyrrhinus, efectúan desplazamientos altitudinales como respuesta a variaciones estacionales en la disponibilidad de alimento, de manera similar a como lo hacen muchas aves.

Peregrinos de los bosques, las llanuras y los valles

Un sinnúmero de aves, murciélagos e insectos residentes en Colombia realizan movimientos locales cíclicos o con cierta regularidad, en muchos casos equivalentes a verdaderas migraciones que los llevan a cambiar transitoriamente de hábitat o a buscar uno igual o equivalente a distancias más o menos modestas. Por lo general, estos movimientos son motivados por la estacionalidad climática y los cambios que origina en la disponibilidad de alimento, agua y lugares apropiados para refugiarse o reproducirse.

Los bosques secos, por ejemplo, son ecosistemas sometidos a fuertes contrastes en la disponibilidad de agua, por lo que la vegetación exhibe sorprendentes cambios en su aspecto y funcionamiento a lo largo del año. Esto se traduce en que la mayoría de sus plantas tienen ciclos sincronizados en cuanto a la producción de follaje, flores y frutos; en las temporadas de sequía, el paisaje se muestra mustio y casi sin vida. Muchos animales adaptados a la vida en estos bosques, sincronizan sus ciclos de vida con los de la vegetación y pasan por periodos de bonanza y de escasez, que sobrellevan mediante fases de letargo. Otros, luego de la bonanza, abandonan estos bosques y emprenden viajes a áreas donde prevalecen bosques húmedos que les pueden proporcionar hábitat y alimento. Por lo tanto, una parte importante de la riqueza de animales vertebrados de los bosques secos, depende directamente de la presencia de bosques húmedos y riparios que se encuentren cercanos, puesto que allí pueden refugiarse y alimentarse durante las épocas de sequía. Loros, guacamayas, tucanes, atrapamoscas, reinitas, mirlas, colibríes y cardenales, entre otros, son algunas de las aves que se desplazan regularmente entre distintos tipos de vegetación arbórea, para satisfacer todos sus requerimientos vitales.

De forma análoga, muchas aves e insectos realizan movimientos cíclicos dentro de una misma región e incluso dentro de un mismo paisaje, como respuesta a la disponibilidad de hábitat o a la abundancia de recursos en ciertos lugares. Así ocurre en las extensas sabanas de la Orinoquia, donde a menudo se presentan migraciones masivas de garzas, ibis, alcaravanes y patos, a largas distancias o progresivas, a medida que transcurre el cicloestacional de inundación y sequía. En algunos casos, como el de los patos pisingos, que presentan masivas migraciones locales en la Orinoquia, desde las llanuras hasta el piedemonte de la cordillera, a ellas se suman los individuos de su misma especie y de otras, que arriban con las migraciones transcontinentales.

Las migraciones animales ocurren desde hace cientos de miles de años y representan una estrategia de supervivencia exitosa para muchas especies, que a través del tiempo han ido perfeccionando su táctica migratoria mediante complejos procesos de adaptación, que incluyen modificaciones anatómicas, fisiológicas y de comportamiento, sincronización con estímulos ambientales e incluso desarrollo de ingeniosos métodos para evitar la competencia con otras especies. En este largo proceso, soportado muy seguramente por incontables pruebas de ensayo y error, no pocas especies tuvieron que pagar un altísimo costo y en sus intentos por hallar una fórmula para hacer más eficaz o menos ardua su existencia, se extinguieron. Aunque puedan parecer ilógicas, algunas de las tácticas migratorias como la de recorrer distancias muy largas, transitar por rutas en apariencia inconvenientes o elegir destinos disparatados o extraños, han demostrado ser exitosas y por lo tanto, además de merecer nuestra admiración y respeto, son la mayor evidencia del ingenio y de la perfección de la evolución biológica.

Sin embargo, lo que la naturaleza ha ido forjando a través del tiempo, pueden destruirlo y exterminarlo en muy corto tiempo las acciones del hombre en su intento por dominar el planeta. Muchas de las especies migratorias son vulnerables a las acciones directas o indirectas de la humanidad y se encuentran en serio riesgo de desaparecer.

Según la Unión Mundial para la Conservación de la Naturaleza —UICN—, organización que coordina la evaluación del nivel de amenaza de la biodiversidad y elabora la denominada Lista Roja, al menos 130 especies de fauna altamente migratoria —que efectúa regularmente travesías muy largas— están en peligro de extinción; en su mayoría se trata de aves, pero figuran también tortugas marinas, peces y cetáceos.

Viajes truncados

Las migraciones implican no sólo un gran esfuerzo, sino también una serie de riesgos y peligros; en cada temporada ocurren pérdidas y muerte de animales que no logran alcanzar su destino, porque agotan sus reservas y desfallecen por el camino, o porque sus sistemas de navegación les juegan una mala pasada, se desvían de la ruta y no arriban a donde deberían, o porque algún depredador da buena cuenta de ellos.

Las condiciones meteorológicas varían de año en año, por lo que cada evento migratorio tiene sus particularidades y soporta sus dificultades; a pesar de que muchas especies son capaces de predecir tormentas y otras circunstancias adversas para retrasar o adelantar el viaje, ciertos eventos volcánicos o meteorológicos extremos, como los fenómenos de El Niño y La Niña, pueden cambiar sustancialmente las condiciones en las rutas y en los destinos de viaje. Además, es posible que los animales se vean afectados por enfermedades adquiridas durante el viaje.

A lo anterior se suman los incontables obstáculos creados por el hombre que hacen aún más difícil la aventura de las migraciones; en las carreteras mueren no sólo animales que se desplazan reptando o andando sino también aves; las líneas eléctricas obstaculizan el vuelo y en muchos casos se convierten en trampas mortales, como también los ventanales transparentes de las grandes edificaciones y las aspas en movimiento de los molinos de los parques eólicos, generadores de electricidad; las represas y los canales artificiales representan en ocasiones barreras infranqueables para los peces que deben remontar los ríos en sus migraciones reproductivas.

Alteraciones significativas en la calidad del hábitat de destino pueden ser provocadas por la construcción de infraestructura portuaria y urbana en las zonas costeras y por la elaboración de espolones, rompeolas o malecones para la protección de la línea de costa ante la erosión, obras que en ocasiones modifican tanto las corrientes marinas y los patrones de sedimentación a lo largo del litoral, como la morfología de las playas y la configuración de los humedales costeros que sirven de hábitat para las tortugas marinas y las aves migratorias playeras y zancudas. Ejemplo de ello fueron los profundos cambios que sufrió el litoral aledaño a la desembocadura del río Magdalena, tras la construcción de los tajamares de Bocas de Ceniza para la adecuación del puerto de Barranquilla, lo que ocasionó la pérdida de las playas donde solían anidar las tortugas marinas y de un complejo sistema de manglares —Isla Verde—, que ofrecía una protección natural a la línea de costa, donde se congregaba una multitud de aves migratorias.

La tendencia de muchas especies a viajar en grandes grupos las hace especialmente vulnerables a ser capturadas por el hombre que las utiliza como alimento, mascotas o medio de diversión —obtención de huevos, cacería y pesca de subsistencia, comercial o deportiva—. Tal es el caso de las pesquerías de salmón, atún, anchovetas y otros peces pelágicos, cuyos cardúmenes en migración son aprovechados por las flotas pesqueras en todos los mares del mundo; en Colombia es bien conocida la bonanza pesquera de la “subienda” de peces por el Magdalena, que desafortunadamente ha experimentado un descenso notorio en las capturas debido a la sobreexplotación y al deterioro de las condiciones ambientales del río y de las ciénagas aledañas en la parte baja de su cuenca. De igual manera, las migraciones anfídromas de algunas especies de peces góbidos en las costas colombianas del Caribe y del Pacífico —tití y viuda—, son capturados por los pobladores locales, que pescan sus alevinos con redes en las bocas de los ríos.

Destinos amenazados

Un sinnúmero de factores y procesos derivados de las actividades humanas afectan la disponibilidad de hábitats adecuados, o su calidad, en los lugares de destino o a lo largo de las rutas de migración de muchas especies. La contaminación del aire, de los suelos y de las aguas, tanto marinas como de las corrientes y humedales de agua dulce, ha alcanzado niveles preocupantes en diversas partes del planeta. Muchos contaminantes se acumulan y otros se dispersan a grandes distancias, como ocurre con las basuras perdurables, en especial los materiales plásticos que flotan por todos los mares y océanos del mundo, a veces en grandes concentraciones y que causan la muerte de peces, tortugas y aves que accidentalmente se enredan en ellos o los ingieren al confundirlos con alimento.

Los derrames de petróleo y otras sustancias tóxicas en el mar o en cuerpos de agua continentales afectan a los animales acuáticos y a veces se acumulan en las playas e impregnan el cuerpo de las aves playeras que pierden su capacidad de vuelo y de termorregulación o mueren por envenenamiento al ingerirlas o al absorber las sustancias tóxicas por la piel. Igualmente, los contaminantes químicos derivados de las actividades agropecuarias e industriales, afectan considerablemente la calidad de los hábitats acuáticos de muchas especies migratorias. Los depredadores, especialmente los que ocupan las partes más altas de la cadena trófica, entre los que se cuentan mamíferos marinos, tiburones, atunes y otros grandes peces migratorios, son muy propensos a acumular en sus tejidos estos contaminantes que generalmente contienen metales pesados como plomo, mercurio, cadmio, que suelen producir malformaciones, reducen la capacidad inmunológica y causan tumores cancerígenos.

Uno de los principales problemas que enfrentan las aves migratorias es el alto nivel de transformación que han sufrido muchos de los ecosistemas en los destinos de sus desplazamientos. Aunque algunas especies pueden beneficiarse con el aumento de áreas transformadas en pastizales, cultivos de arroz y granjas de acuicultura, la gran mayoría prefiere llegar a hábitats con bajos niveles de transformación o a ambientes naturales y bien conservados, que incluso pueden estar inmersos en mosaicos de ecosistemas alterados, como son los parques urbanos arborizados y los humedales artificiales con vegetación de ribera.

El desarrollo urbano tiene evidentemente un alto impacto sobre los ecosistemas naturales y rara vez se hace una planificación integral que considere las necesidades de especies distintas al hombre, mucho menos si éstas no son residentes permanentes. Un caso que se debe anotar es el desaforado avance del casco urbano de Bogotá, que ha ocupado casi 50.000 hectáreas de humedales naturales y los ha convertido en botaderos de basura o los ha rellenado para dar paso a la infraestructura urbana. Pese a ello, en los pocos remanentes que subsisten de esos humedales —menos del 3% de la cobertura original—, todavía se ven esporádicamente algunos patos y correlimos migratorios durante el invierno del hemisferio norte.

El desarrollo agropecuario, especialmente el intensivo e industrial, es uno de los principales motores de la pérdida de ecosistemas y uno de los grandes contaminadores en el mundo. En Colombia, este ha generado la pérdida de muchos espacios vitales, no sólo para la biodiversidad residente, sino también para muchas de las especies que nos visitan. El 30% de los páramos de la cordillera Oriental —destino clave para aves migratorias ligadas a cuerpos de agua—, el 90% de los bosques de montaña —claves para las aves migratorias frugívoras e insectívoras— y casi el 98% de los bosques secos de tierras bajas, se han visto seriamente alterados o han desaparecido. Las selvas húmedas, cuya cobertura y extensión son aún considerables, tienen una tasa de pérdida de 87.000 hectáreas por año, lo que significa que cada 6 minutos se pierde una hectárea en Colombia. Ecosistemas costeros de gran relevancia como destino preferido de aves migratorias como patos, garzas, flamencos, chorlitos, correlimos, gaviotines y rapaces, han sufrido grandes transformaciones y han dejado de ser visitados por varias de ellas. Tal es el caso de la gran laguna estuarina de la Ciénaga Grande de Santa Marta, así como de sus manglares y playas aledañas; este conjunto de ecosistemas ha sido reconocido por su importancia global para las aves por la Convención de Ramsar y hace parte de las áreas protegidas del Sistema de Parques Nacionales Naturales de Colombia. No obstante, éstos resultaron seriamente afectados por la construcción de vías, taponamiento de canales, sobreexplotación pesquera y expansión urbana; por esta razón, tanto los flamencos como otras especies han dejado de verse en estos parajes desde hace varias décadas.

Vale la pena advertir que el futuro “promisorio” de las sabanas y humedales de la Orinoquia colombiana, como inmenso campo de cultivos agroindustriales y campos petroleros, no reconoce suficientemente la importancia de esta región como enclave importante de la biodiversidad del continente y lugar de paso o destino de aves migratorias. Pero aún no es tarde para incorporar tales consideraciones y garantizar la convivencia de actividades productivas con espacios respetados para la fauna residente y migratoria.

El inevitable cambio climático

El calentamiento que está experimentando nuestro planeta es causado, primordialmente, por el aumento en la concentración en la atmósfera de gases de efecto invernadero; entre estos se destacan el dióxido de carbono y el metano, cuya concentración, causada principalmente por la combustión de gas, carbón y petróleo y sus derivados, impide la disipación hacia el espacio del calor que se produce en la superficie de la Tierra, lo que hace que la temperatura atmosférica aumente gradualmente, a razón de 2 a 4 ºC cada 50 años. Aunque en menor grado, el agua de los océanos también experimenta un incremento en su temperatura, especialmente en las capas superficiales, aumento que es suficiente para que se dilate un poco y cause el derretimiento de buena parte de las banquisas de hielo en las regiones polares; la consecuencia de esto es un aumento del nivel del mar, que se estima en alrededor de 40 a 60 cm para los próximos 100 años; esta cifra, aunque parece pequeña, puede erosionar y hacer que retroceda varios kilómetros la línea de costa en muchos lugares alrededor del mundo, especialmente en aquellos donde la topografía es plana, con lo que grandes superficies de ecosistemas receptores de especies migratorias se inundarán y desaparecerán, lo que ocasionará consecuencias desastrosas para muchas aves migratorias playeras y marinas.

Las aves que se reproducen en latitudes que van de medias a altas, han seleccionado a lo largo del tiempo el momento de arribo a sus áreas de cría, de forma que evitan las condiciones adversas del invierno tardío y del comienzo de la primavera y llegan precisamente cuando la disponibilidad de alimento está en aumento. Sin embargo, en las últimas décadas, al incrementarse las temperaturas globales se han alterado las condiciones climáticas, principalmente en el hemisferio norte.

No sorprende que el aumento de las temperaturas haya modificado el momento en que muchas plantas producen sus flores y frutos, especialmente en latitudes altas del hemisferio norte. En el Ártico, donde las temperaturas anuales promedio han aumentado casi dos veces más rápido que en el resto del mundo, inviernos más cálidos y primaveras más tempranas han hecho que se adelante en una semana el tiempo de mayor abundancia de algunos insectos; así mismo, las fechas del primer arribo de algunas aves migratorias a sus áreas de cría en el norte de Europa, también se han adelantado gradualmente en el transcurso de los últimos 30 años.

El cambio climático puede estar alterando la sincronización entre los momentos de mayor disponibilidad de alimento —insectos o frutos— y el arribo de aves migratorias insectívoras y frugívoras, lo que podrá generar una disminución en las poblaciones de tales aves. Sin embargo, las relaciones entre cambio climático, disponibilidad de alimento y migración aviar son muy complejas como para aventurarse a sacar conclusiones. Lo que sí es seguro es que el calentamiento global modifica o expande las áreas de reproducción e hibernación de las aves migratorias y altera la coincidencia de sus desplazamientos con la disponibilidad de alimento en el destino de sus migraciones.

El aumento de las temperaturas del océano también puede afectar el desarrollo de los ciclos migratorios de muchas especies de peces, cetáceos y tortugas marinas. De la temperatura depende en gran parte la productividad biológica de los océanos y, por lo tanto, la disponibilidad de alimento en algunas áreas puede verse alterado, como ya se evidencia en las zonas polares. Como ocurre usualmente en los reptiles, el sexo de las tortugas se define en el nido, de acuerdo con la temperatura de incubación de los huevos; así, al elevarse la temperatura exterior, la proporción de hembras que nacen en las playas de las zonas tropicales puede aumentar en relación con la de los machos, lo que en el largo plazo modificaría la estructura de las poblaciones.

Para que los viajes continúen

Los peligros y amenazas para la fauna migratoria que visita Colombia no sólo están presentes en nuestro territorio, sino que también pueden estarlo en otras áreas del ámbito de su distribución geográfica. Una determinada especie migratoria puede enfrentar amenazas en sus áreas de alimentación, o a lo largo de las rutas y en los lugares de reproducción; por lo tanto, adoptar medidas especiales para su protección en alguna de sus áreas de distribución, pero no en otras, haría totalmente ineficientes tales medidas. Los esfuerzos de conservación de las especies migratorias, particularmente de aquellas que realizan largas travesías transfronterizas no pueden ser aislados, sino que requieren ser coordinados entre los diferentes países para lograr un manejo integral de las especies en todo su ámbito geográfico. Con tal propósito, existe desde hace algún tiempo una serie de tratados internacionales de cooperación, que pretenden salvaguardar la integridad de la biodiversidad mundial, incluyendo las especies migratorias.

El Convenio de Diversidad Biológica, del cual prácticamente todas las naciones del globo hacen parte, es quizás el instrumento más amplio para fomentar la coordinación de los esfuerzos de conservación de la naturaleza. Existe asimismo la Convención sobre los Humedales de Importancia Internacional, o Convención de Ramsar, que busca brindar protección a los lagos, ciénagas, pantanos, lagunas costeras y estuarios de mayor relevancia en el mundo, tanto para la fauna residente como para la migratoria. También se ha suscrito un convenio internacional específico para la fauna migratoria: la Convención sobre la Conservación de Especies Migratorias de Animales Silvestres, de la que Colombia, desafortunadamente y a pesar de ser un importante receptor de especies migratorias, no hace parte todavía. No obstante, el país participa en una serie de iniciativas derivadas de esta convención, que están orientadas a apoyar y adoptar medidas para la protección de muchas de las especies cobijadas por dicha convención.

En los últimos años ha aumentado la creación de organizaciones internacionales de ámbito regional, que incluyen dentro de sus funciones la gestión y el manejo de especies de fauna migratoria. Entre ellas se encuentran la Comisión Interamericana del Atún Tropical —CIAT—, el Corredor Marino del Pacífico Este Tropical, la Iniciativa de Especies Migratorias del Hemisferio Occidental —WHMSI—, la Red Hemisférica de Reservas para Aves Playeras, la Comisión Ballenera Internacional y la Estrategia para la Conservación de la Ballena Jorobada del Pacífico Sudeste y la Birdlife International, que ha incentivado ampliamente la designación de Áreas Importantes para la Conservación de las Aves —AICAS— en muchos países latinoamericanos.

En el ámbito nacional, aparte de un marco jurídico-legal que fundamenta muchos de los esfuerzos de conservación, han surgido recientemente varias iniciativas enfocadas a la protección de especies migratorias o de grupos de fauna que incluyen tales especies. Es el caso del Plan Nacional de las Especies Migratorias, lanzado en el año 2009, o el del Plan de Acción Nacional de Mamíferos Acuáticos, actualmente en fase de formulación. Es importante que las iniciativas derivadas de estos instrumentos no se diluyan en un espectro muy amplio y que den prioridad a acciones concretas sobre las especies con presencia significativa en Colombia, con el fin de que tengan un impacto real en sus poblaciones. En forma complementaria, el buen manejo de los ecosistemas receptores de fauna migratoria redundará en su beneficio.

El Sistema Nacional de Áreas Protegidas, que además de los Parques Nacionales Naturales, integra las áreas protegidas regionales y locales y las iniciativas privadas y comunitarias de conservación de la biodiversidad, contribuye de manera importante a la conservación de la fauna migratoria, ya que abarca muchas de las principales áreas de arribo y de paso. Adicionalmente, el Sistema viene trabajando desde hace algún tiempo en la conformación de corredores biológicos que aumentan la conectividad biológica, al propiciar el flujo de elementos de fauna y flora entre las distintas áreas protegidas.

Aún hay que enfrentar retos y alcanzar metas para el logro de la conservación efectiva de las especies migratorias que visitan regular o transitoriamente la geografía continental, insular y marítima de Colombia. Entre ellos debe destacarse la necesidad de generar información crucial para la toma de decisiones, así como su respectiva divulgación; con ello se haría una contribución muy importante para entender muchos de los procesos de la biodiversidad, en general y de los factores que inciden en la distribución espacio-temporal de las especies migratorias, especialmente ahora, cuando el mundo está cambiando aceleradamente. Sin embargo, no se trata de un asunto del que se ocupe exclusivamente el sector académico-ambiental o gubernamental, sino que debe involucrar a todos los demás sectores y estos tienen que esforzarse por conocer las prioridades de conservación y los compromisos adquiridos por el país en el marco de los acuerdos y tratados internacionales, así como analizar, dar a conocer y mitigar los posibles impactos ambientales derivados de su accionar en el corto, mediano y largo plazo.

Al estudiar y hasta donde es posible conocer el comportamiento de las especies migratorias, comprendemos que en nuestro planeta están relacionadas todas las formas de vida. Muchos de los procesos evolutivos que se han presentado desde hace millones de años en las especies que habitan las zonas templadas, responden a los ciclos de las estaciones; pequeños insectos, multitud de aves y grandes mamíferos realizan, año tras año, largos viajes para solucionar las deficiencias de alimento y los rigores del invierno, y al trasmitir su experiencia a las nuevas generaciones, han perfeccionado sus técnicas de desplazamiento, sus rutas y la selección de los lugares a donde se dirigen.

Los animales que viven en la zona tropical han desarrollado estrategias similares, pero sus recorridos son más cortos, debido a que en estas regiones las temperaturas cambian con la altitud sobre el nivel del mar.

Aunque muchos de estos procesos aún no han sido del todo explicados por la ciencia, como tampoco las razones por las cuales algunas de las migraciones se hacen a distancias muy lejanas de su lugar de origen, sabemos con certeza que nuestro territorio, por su privilegiada localización, es lugar de paso y en ocasiones destino para muchas de estas especies.

Con los autores del texto, Juan Manuel Díaz y Carolina García y un selecto grupo de fotógrafos encabezados por Daniel Uribe y Angélica Montes, recorrimos buena parte del país en busca de los ambientes preferidos por los Viajeros Naturales y nos percatamos de la imperiosa necesidad de velar por su conservación, para que la vida pueda seguir su curso. El cambio climático y el deterioro que les causamos a estos parajes naturales, comienzan a alterar las rutas, los tiempos y los destinos de las migraciones; sin embargo, todavía estamos a tiempo para dar una voz de alarma que haga comprender a la humanidad que nuestros actos afectan a los demás habitantes de la Tierra y que terminarán por dañarnos a nosotros mismos.

EL EDITOR