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MAPAS
CONTINENTES A LA DERIVA
MAPAS
LAS GRANDES PROVICIAS GEOLÓGICAS DE SURAMÉRICA
MAPAS
LAS PROVINCIAS GEOLÓGICAS DEL ESCUDO GUAYANÉS
MAPAS
ORINOQUIA Y AMAZONIA DE COLOMBIA
MAPAS
ESQUEMA DE EVOLUCIÓN DEL SISTEMA FLUVIAL
GLOSARIO
MAPAS
LENGUAS SEGÚN GRUPO O ETNIA
ÁREAS PROTEGIDAS Y ZONAS DE CONSERVACIÓN
MAPAS
BIBLIOGRAFÍA
CRÉDITOS
LAS CORRIENTES DE MAGMA
GRÁFICOS
GRÁFICOS
SECUENCIA EVOLUTIVA DEL PLANETA
SECUENCIA DE LAS ESTRUCTURAS GEOLÓGICAS
ALGUNAS ESPECIES DE FLORA Y FAUNA
GRÁFICOS
TABLAS
TABLAS
MAPAS
PROVINCIAS FITOGEOGRÁFICAS O FLORÍSTICAS
ERAS GEOLÓGICAS
PRINCIPALES ELEVACIONES ROCOSAS DEL ESCUDO
MAPAS
FLUJO Y TIPO DE AGUA DE LOS PRINCIPALES RIOS
MAPAS
30a
NOMBRE
LOCALIZACIÓN
PROCESO DE FORMACIÓN
CARACTERÍSTICAS
Acantilado. geogr. Accidente que consiste en una pendiente o vertical abrupta del terreno. Normalmente está sobre la costa, pero también pueden ser considerados como tales los que existen en montañas, fallas y orillas de los ríos. Cuando un acantilado costero alcanza grandes dimensiones se le denomina farallón.
Achaparrado. adj. Se dice de la vegetación, generalmente arbustiva, de porte bajo y ramificación extendida.
Afloramiento. Fenómeno por el cual se produce un fuerte movimiento de masas desde las profundidades hasta la superficie.
Alaskita. Geol. Granito formado por cuarzo y feldespatos.
Alga. f. Organismo fotosintetizador de organización sencilla, que vive en el agua o en ambientes muy húmedos.
Aluvial. (Lat. Alluvies, aluvión). Que queda al descubierto después de las avenidas o que se forma lentamente por los desvíos o las variaciones en el curso de los ríos.
Anfibolita. Roca compuesta de anfibol y algo de feldespato, cuarzo o mica. Es de color verde y se emplea en la fabricación de objetos de lujo.
Arcillolita. Geol. Roca compacta formada por partículas del tamaño de la arcilla.
Archipiélago. (It. Arcipielago). Conjunto, generalmente numeroso, de islas agrupadas en una superficie más o menos extensa de mar.
Arenización. Geol. Proceso de disgregación de una roca hasta dar lugar a pequeños granos de arena, en general como consecuencia de grandes oscilaciones de la temperatura.
Aridez. Falta de agua en el suelo y de humedad en el aire que se halla en contacto con él.
Artrópodo. (Gr. Arthron, articulación, y podo). Zool. Animal del grupo de invertebrados cuyo cuerpo de apéndices compuestos de piezas articuladas está cubierto por una cutícula.
Astenósfera. Geol. Capa del interior de la Tierra que se extiende aproximadamente entre los 50 y los 100 km de profundidad, probablemente formada por materiales viscosos que pueden deformarse.
Asteroide. Cada uno de los planetas telescópicos, cuyas órbitas se hallan comprendidas, en su mayoría, entre las de Marte y Júpiter.
Basculamiento. (Fr. Basculer). Desplazamiento de un cuerpo, de un lado al otro respecto de un eje.
Bejuco. Enredadera o planta trepadora, propia de regiones tropicales.
Biodiversidad. (Gr. Bio-, vida, y Lat. Diversitas, variedad). Diversidad biológica, amplia variedad de seres vivos sobre la tierra.
Biogeográfico. (Gr. Bio-, vida, Gea-, tierra, y Graphein, describir). Relativo a la biogeografía, ciencia que estudia la distribución de los seres vivos sobre la tierra.
Biota. (Gr. Biota, naturaleza o condición de vida). Biol. Conjunto de seres vivos de un país o de una localidad cualquiera, integrado por las plantas y los animales.
Calcáreo. (Lat. Calcarius). Que tiene cal.
Cañón. En geomorfología y geología, un cañón es un accidente geográfico provocado por un río, que a través de un proceso de epigénesis, excava en terrenos sedimentarios una profunda hendidura.
Carácido. Perteneciente a una familia de peces de agua dulce tropical y subtropical.
Casmófita. Planta propia de las rocas, en cuyas grietas hinca sus raíces.
Cauce. (Lat. Calix, calicis, conducto de agua). Lecho de los ríos y arroyos.
Cianobacteria.(Gr. Ciano, azul). Nombre de un filo del reino Bacteria (único del dominio del mismo nombre) que comprende las cianobacterias y plastos.
Cíclido. Perteneciente a la familia de peces hasta de 1 m de longitud y de colores brillantes.
Convección. (Lat. Convectio, convectionis, acción de transportar). Fís. Propagación de calor u otra magnitud física en un medio fluido por diferencias de densidad.
Cornisa. Saliente rocosa y estrecha de una montaña, un acantilado o una meseta.
Corrosión.. (Lat. Corrosum, de Corrodere, corroer). Quím. Desgaste paulatino de los cuerpos metálicos por acción de agentes externos, persista o no su forma.
Cratón. (Gr. kratos: potencia, fortaleza). Masa continental llegada a tal estado de rigidez en un pasado geológico, que no ha sufrido fragmentaciones o deformaciones.
Cuarcítico. De cuarzo.
Cuarzo. (Al. Quarz). Mineral formado por la sílice, incoloro en estado puro y tan duro que raya el acero.
Cuenca. (Lat. Concha). Depresión en la superficie de la tierra y de territorios cuyas aguas confluyen en un río, lago o mar.
Denudativo. Proceso que se presenta en la superficie terrestre como resultado de la meteorización, erosión y transporte que ejercen las corrientes de agua, los glaciares, el viento y los deslizamientos o derrumbes.
Depresión. (Lat. Depressio, depressionis). Concavidad de alguna extensión en un terreno u otra superficie.
Desierto. (Lat. Desertus). Zona terrestre en la cual las precipitaciones casi nunca superan los 250 milímetros al año y el terreno es árido. Puede ser considerado ecosistema o bioma.
Diaclasa. Geol. Ruptura o grieta de una roca en la que no existe desplazamiento de los dos bloques.
Diorita. (Gr. Diorizein, distinguir). Roca eruptiva, granosa, formada por feldespato y un elemento oscuro.
Disectado. (Lat. Dissectio, dissectionis). Dividido no naturalmente en partes.
Distensión. (Lat. Distensio, distensionis). Relajación o disminución de la tensión de algo.
Distrófico. Ambiente con muy poca cantidad de materia orgánica aprovechable para la nutrición de las plantas, pero rico en ácidos húmicos que proporcionan una elevada acidez.
Dosel. (Fr. Dossier, der. Lat. Dorsum, espalda). Cubierta superior más o menos continua formada por las copas de los árboles, en una selva o un bosque.
Duna.(Neerl. Duin, y este del Germ, Duno-, colina). Acumulación de arena, en los desiertos o en el litoral, generada por el viento que produce capas suaves y uniformes.
Ecosistema. (Gr. Oikos, morada, hogar; Systéma, de Sys, juntos y Histemi, organizar). Conjunto estable de un medio natural y los organismos animales y vegetales que viven en él.
Ectotrófico. Que se alimenta desde el exterior.
Edáfico. (Gr. Edaphikos, del terreno de cultivo, de Edaphos, suelo). Perteneciente o relativo al suelo, especialmente en lo que respecta a las plantas.
Enclave. Territorio incluido en otro cuyas características son diferentes.
Endémico. Biol. Propio y exclusivo de determinadas localidades o regiones geográficas.
Entreverado. Que tiene interpolados elementos variados y diferentes.
Eriocaulácea. Familia de plantas que se caracterizan porque lo que parece ser la flor, en realidad es la inflorescencia; así, cada ‘pétalo’ una flor.
Erosión. (Lat. Erosus, carcomido, consumido). En geología y edafología, la pérdida de la capa superficial de tierra por acción de factores climáticos, viento, gravedad y aguas corrientes.
Escorrentía. Corriente de agua que se vierte al rebasar su depósito o cauce, ya sea natural o artificial.
Especiación. (Lat. Species, especie). En general, proceso evolutivo que da lugar a la diferenciación de nuevas especies y subespecies.
Especie. (Lat. Species, apariencia, forma, modelo). Población o conjunto de poblaciones animales o vegetales que tienen un origen evolutivo común y una estructura genética similar y cuya identidad está definida por un aislamiento reproductivo.
Esquisto. (Lat. Schistos, piedra rajada). Roca de color negro azulado que se divide con facilidad en hojas.
Estiaje. (Fr. Étiage). Nivel más bajo o caudal mínimo que en ciertas épocas del año tienen las aguas de un río, estero, laguna, etc., por causa de la sequía.
Estrato. Geol. Unidad elemental de sedimentación, limitada por factores como espesor, contacto y edad.
Estribación. (de Estribar). Geogr. Estribo o ramal de montaña que deriva de una cordillera.
Etnológico. Perteneciente al estudio de las costumbres y tradiciones de los pueblos.
Evolución. (Lat. Evolution, evolutionis, der. Evolvere, desenvolverse, desplegarse). Proceso que permite que las poblaciones de especies modifiquen sus características a través del tiempo.
Extraplomo. Desplome, accidente de la pared que supera los 90º de inclinación.
Extremófilo. Biol. Un organismo que vive y prospera en condiciones ambientales extremas.
Familia. Biol. Taxón constituido por varios géneros que poseen un gran número de caracteres comunes.
Feldespato. (Al. Feldespat). Nombre común de diversas especies de minerales, de color blanco, amarillento o rojizo y de gran dureza, que forman parte de rocas ígneas como el granito.
Fenol. (Gr. Phaínein, mostrar, brillar). Quim. Alcohol derivado del benceno, obtenido por destilación de los aceites de alquitrán, que se usa como antiséptico en medicina.
Fisiografía. (de Fisio-, y -grafía). Geografía física.
Fisura. (Lat. Fissura). Geol. Hendidura que se encuentra en una masa mineral.
Flavón. (Lat. Flavus, amarillo). Quím. Metabolito secundario de las plantas.
Fósil. (Lat. Fossilis, de Fodio, Fossum, cavar). Resto orgánico o de las trazas de actividad orgánica, tales como huellas o pisadas de animales, que se conservan enterrados en los estratos terrestres anteriores al periodo geológico actual.
Freático. (Gr. Phréar, phréatos, pozo). Se dice de las aguas acumuladas en el subsuelo; pueden aprovecharse por medio de pozos.
Geocronología. Parte de la geología que determina la edad de las rocas y los procesos geológicos.
Geófita. (Gr. Geo, tierra, y Phyto, planta). Especie vegetal que pasa la época desfavorable para el crecimiento dentro del suelo, en forma de bulbos, rizomas o tubérculos que acumulan agua.
Geoforma. Forma de la superficie del terreno. Cuerpo tridimensional compuesto por materiales que le son característicos como arenas, gravas o arcilla.
Glaciación. (Lat. Glacies, hielo). Periodo de larga duración en el cual baja la temperatura global del clima de la Tierra, dando como resultado una expansión del hielo continental, los casquetes polares y los glaciares.
Glacial. (Lat. Glacialis, Glacies, hielo). Muy frío. Que hace helar o helarse. Que está en las zonas glaciales. Agente de sedimentación que tiene como causa principal el hielo.
Glaciar. (Lat. Glacies, hielo). Masa de hielo producida por la acumulación y compresión de nieve, que se desliza muy lentamente cuesta abajo o hacia el mar, como si fuera un río.
Gramínea. (Lat. Gramineus). Bot. Planta del grupo de las angiospermas monocotiledóneas, con tallo cilíndrico, comúnmente hueco, interrumpido por nudos llenos de los que nacen hojas alternas y abrazan el tallo con flores muy sencillas.
Granito. (It. Granito, graneado). Roca compacta y dura, compuesta de feldespato, cuarzo y mica. Es de varios colores según el tinte y la proporción de sus componentes.
Hábitat. (Lat. Habitat, der. Habito, Habitare, habitar). Ecol. Conjunto total de los factores físicos (o abióticos) y biológicos que caracterizan el espacio en que reside un individuo, una población de una especie, o una comunidad animal o vegetal.
Hematófago. Zool. Animal que se alimenta de sangre.
Hotspot. Punto caliente de biodiversidad. Área del territorio donde hay una especial concentración de biodiversidad.
Icnofósil. (Gr. Ikhnos, huella, marca). Estructura fósil que refleja la morfología del organismo productor. Puede estar formada por un solo elemento o por varios elementos físicamente separados, pero en conexión etiológica.
Igapó. Término utilizado en Brasil para denominar los bosques amazónicos inundados por aguas negras. Por lo general, están presentes a lo largo de los tramos bajos de los ríos y alrededor de los lagos.
Igarape. Pequeño río que corre entre islas. Se caracteriza por su poca profundidad y por discurrir casi en el interior del bosque.
Ígneo. (Lat. Igneus). Geol. Se dice de una roca procedente de la masa en fusión existente en el interior de la Tierra.
Inselberg. cimas redondeadas usualmente desprovistas de toda vegetación.
Ión. Electr. y Quím. Átomo o agrupación de átomos que por pérdida o ganancia de uno o más electrones adquiere carga eléctrica.
Istmo. (Lat. Isthmus) Geogr. Lengua de tierra que une dos continentes o una península con un continente.
Kárstico. Que está producido por la acción erosiva o disolvente del agua.
Lacustre. (Lat. Lacus, lago). Perteneciente o relativo a los lagos.
Laja. Bajo de piedra, a manera de meseta llana.
Léntico. Cuerpo de agua cerrado que permanece en un mismo lugar sin correr ni fluir. Comprende todas las aguas interiores estancadas sin flujo de corriente.
Liquen. (Lat. Lichen). Organismo resultante de la simbiosis de hongos con algas unicelulares, que crece en sitios húmedos y se extiende sobre las rocas o cortezas de los árboles en forma de hojuelas o costras.
Lixiviación. (Lat. Lixivia, lejía). Quím. Proceso por el cual se trata una sustancia compleja con un disolvente adecuado para separar sus partes solubles de las indisolubles.
Lótico. (Lat. Lotus). Agua fluvial, que corre, fluye.
Magma. Gr. Mágma, pasta). Geol. Masa ígnea en fusión que existe en el interior de la tierra y se consolida por enfriamiento.
Mangle. Arbusto de tres a cuatro metros de altura, tolerante al agua salada, que crece en la interfase mar-tierra de las costas tropicales y subtropicales del mundo.
Megafauna.. Gr. Megas, grande, y Lat. Fauna, animal). Zool. Término que se refiere a animales gigantes, muy grandes o grandes, que se encuentran entre los 44 y 100 kilogramos.
Metabolito. (Fr. Métabolite). Fisiol. Producto del metabolismo.
Metamórfico. Geol. Dicho de un mineral o de una roca que ha sufrido metamorfismo.
Metamorfismo. (Gr. Meta, cambio, y Morph, forma). Geol. Transformación que sufren las rocas sin cambio de estado de su estructura o composición química, cuando quedan sometidas a condiciones de temperatura o presión distintas de las que la originaron.
Metasedimentaria. Roca con un proceso intenso de compactación, desecación, pérdida de aire, cementación, precipitación de minerales y/o formación de minerales nuevos, que origina fuertes diferencias a la roca fuente.
Meteorización. Geol. Conjunto de procesos externos que provocan la alteración y disgregación de las rocas en contacto con la atmósfera.
Micorriza. (Gr. Mýkes, hongo, y Ríza, raíz). Biol. Asociación entre la raíz de una planta y determinados hongos.
Migmatita. Geol. Roca de alto grado de metamorfismo. Similar a un granito.
Neis. (Al. Gneis). Roca de estructura pizarrosa e igual composición que el granito.
Orogenia. Geol. Parte de la geología que estudia la formación de las montañas y, por extensión, todo movimiento de la corteza terrestre.
Pajonal. Terreno bajo y anegadizo cubierto de paja brava y otras especies asociadas, propias de los lugares húmedos.
Pangea. (Gr. Pan, todo y Gea, suelo, tierra). Supercontinente conformado por microcontinentes que se fusionaron.
Pantepui. Refugio biogeográfico formado por mesetas y tepuis.
Petroglifo. (Gr. Petra, roca, y Glyphos, tallado). Figura hecha por incisión en roca, especialmente realizada por pueblos prehistóricos.
Pictografía. (Lat. Pictus, pintar). Escritura ideográfica que consiste en dibujar los objetos que han de explicarse con palabras.
Pizarra. Roca homogénea, de grano muy fino, que se divide con facilidad en hojas planas y delgadas y procede de una arcilla metamorfoseada.
Placa tectónica. (Gr. Tektonikos, de Tekton, Tektonos, carpintero, constructor). Parte externa de la Tierra, compuesta por la corteza y la parte superior del manto, que se desplaza como un bloque, en respuesta a las corrientes de convección existentes en el interior del manto.
Plegamiento. Geol. Efecto producido en la corteza terrestre por el movimiento de rocas sometidas a una presión lateral.
Pluviosidad. (Lat. Pluvia, lluvia). Cantidad de la precipitación de aguas en determinado lugar.
Podostemácea. Familia de plantas que se adhieren a las rocas y caídas de agua en los ríos y se encuentran en regiones tropicales y subtropicales del mundo.
Rapatácea. Familia de plantas monocotiledóneas que se encuentran principalmente en zonas tropicales de Suramérica.
Rebalse. Estancamiento de aguas que ordinariamente fluyen o tienen corriente.
Reptación. (Lat. Reptatio, reptationis, acción de arrastrarse). Modo de locomoción similar al de los reptiles.
Salobre. Que contiene sal, o que sabe o huele a sal.
Sedimento. (Lat. Sedimentum, de Sedero, arraigar, sedimentar). Sustancia que habiendo estado en suspensión en un líquido, se posa en el fondo.
Silíceo. (Lat, sílex, silicis). Geol. De sílice: mineral formado por silicio y oxígeno.
Sima. Cavidad grande y muy profunda en la tierra.
Skolithos. Género fósil de distribución mundial muy abundante en rocas paleozoicas.
Sotobosque. Estrato de vegetación más cercano al suelo.
Subducción. (Lat. Subductio, subductionis). Geol. Deslizamiento del borde de una placa de la corteza terrestre por debajo del borde de otra.
Subsidencia. (Lat. Subsidentia, sedimento). Geol. Hundimiento progresivo de la superficie del terreno, como consecuencia de la tectónica de placas, colapso de cavidades subterráneas, extracción de agua o petróleo o desecación.
Supercontinente. Única masa continental.
Sustrato. (Lat. Substratum, lo que está debajo). Geol. Terreno o capa de terreno que queda debajo de otra.
Tabular. (Lat, Tabularis). Que tiene forma de tabla.
Tanino. (Fr. Tanin). Sustancia que se encuentra en algunos tejidos vegetales como la corteza de los árboles.
Tectónico. (Gr. Tektonikos, de Tekton, Tektonos, carpintero, constructor). Geol. Relativo a los movimientos y estructuras de las rocas o corteza de la Tierra.
Tepuy o Tepui. Vocablo que en el idioma de la etnia pemón significa montaña.
Terpeno. Ingl. Terpene). Quím. Hidrocarburo que se encuentra en los aceites volátiles obtenido de las plantas, principalmente de las coníferas y de los frutos cítricos.
Thalassinoides. Complejas redes de galerías cilíndricas con bifurcaciones.
Topografía. (Gr. Topos, lugar). Conjunto de particularidades que presenta un terreno en su configuración superficial.
Trilobite. Perteneciente a una clase de artrópodos extintos.
Várzea. Ecosistema de bosque inundado de la cuenca amazónica.
Xerofítica. Se aplica en botánica a la vegetación específicamente adaptada a la vida en un ambiente seco.
Xeromórfico. Vegetal que presenta órganos adaptados a ambientes secos.
Zócalo. (Lat. Socculus). Geol. Plataforma continental o insular.
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COMITÉ EDITORIAL BANCO DE OCCIDENTE
Efraín Otero Álvarez
Gerardo Silva Castro
Lina Mosquera Aguirre


DIRECCIÓN EDITORIAL
Santiago Montes Veira

TEXTOS Y DIRECCIÓN CIENTÍFICA
Juan Manuel Díaz Merlano


FOTOGRAFÍA
Angélica Montes Arango
Diego Miguel Garcés Guerrero
Juan Manuel Díaz Merlano
Francisco Rojas Heredia
Diego Zamora Meléndez
Gabriel Daza Larrotta
Archivo IM Editores
Thinkstock


DISEÑO Y DIAGRAMACIÓN WEB
iM Editores
Pedro Nel Prieto Amaya
Santiago Montes Veira


CORRECCIÓN DE ESTILO
Helena Iriarte Núñez

COMPILACIÓN DE ANEXOS
Andrea Díaz Fahrenberger

MAPAS Y DIBUJOS
David Leaño

CLASIFICACIÓN
NOMBRE COMÚN
NOMBRE CIENTÍFICO
FLORA
 
Alisos Alnus spp.
Anime Protium sp.
Borrachero blanco Mandevilla scabra
Bromelias, chupayas o quiches Familia Bromeliaceae
Bromelias carmófitas Pitcarnia spp., Navia spp., Brocchinia spp.
Cactus litófito Melocactus spp.endémica
Caimito Licania sp.
Caucho Ficus sp.
Cedro Cedrela odorata
Chaparro Curatella americana
Clavel de aire Tillandsia spp.
Croto Croton sp.
Enredadera Mandevilla spp.
Flor del Guaviare Paepalanthus moldenkeanus
Flor del Inírida de verano Schoenocephalium teretifolium
Flor del Inírida de invierno Guacamaya superba
Gaques Clusia spp.
Garrapateros o cargaderos Guatteria spp.
Guamos Inga spp.
Guayacán o flormorado Tabebuia sp.
Jacaranda o gualanday Jacaranda sp.
Macarenia o ninfa de las aguas Macarenia clavigera
Merecure Licania spp.
Níspero o balata Manilkara sp.
Oloroso o chilco Humira balsamífera
Orquídeas litófilas Encyclia leucantha , Acianthera granítica, Sobralia spp., Epidendrum spp.
Palma táparo Attalea spp.
Palma zancona Syagrus spp.
Palma chiqui-chiqui Leopoldinia piassaba
Palma espinosa, yagua Bactris campestris
Palma moriche Mauritia spp.
Palo Brasil o saladillo blanco Vochysia sp.
Peralejo Byrsonima spp.
Planta insectívora Drossera spp.
Robles Quercus spp.
Rosa trepadora blanca Mandevilla lancifolia
Saladillo rojo Caraipa llanorum
Sande o guáimaro Brosimum spp.
Sapino o Saino Goupia glabra
Sietecueros Familia Melastomataceae
Vellozia Vellozia macarenensis
Verdolaga Portulaca spp.
FAUNA
 
Insectos
Libélulas Orden Odonata
Moscas hematófagas Familia Tabanidae
Hormigas arrieras Atta spp., Acromyrmex spp.
Hormigas culonas Atta Laevigata
Mariposas Orden Lepidoptera
 
Crustáceos
Camarones de río Macrobrachium spp.
 
Peces
Bocachicos Prochilodus spp.
Bagre rayado Pseudoplatystoma orinocense
Cachama negra Colossoma macropomum
Cardenales o neones Paracheirodon spp.
Discos Symphysodon spp.
Escalares Pterophyllum scalare
Guarupaya Astyanax spp.
Payara Hydrolycus scomberoides
Pavón Cichla ocellaris
Rayas de agua dulce Potamotrygon spp.
Sabaletas Brycon spp.
Sardina Astyanax spp.
Tetras Hyphessobrycon spp., Hemmigramus spp., Axodon spp.
Tetra plateada Astyanax spp.
Tucunaré Cichla temensis, Cichla ocellaris, Cichla orinocensis
 
Reptiles
Anaconda Eunectes murinus
Babilla Caiman crocodilus
Caimán gigante extinto Purussaurus sp.
Caimán llanero o del Orinoco Crocodylus intermedius
Gavial del ganges Gavialis gangeticus
Lagartija zanquera Plica medemi, Plica rayi
Tortuga charapa o Arrau Podocnemis expansa
 
Aves
Carriquí pechinegro Cyanocorax helprini
Colibrí de Chiribiquete Chlorostilbon olivaresi
Cormorán o pato cuervo Phalacrocorax olivaceus
Gallito de las rocas Rupicola peruviana
Garzas Familia Ardeidae
Guacamaya Ara spp.
Guácharo Steatornis caripensis
Hoacín o pava hedionda Opisthocomus hoazin
Jacana Jacana jacana
Loros Familia Psittacidae
Pato aguja Anhinga anhinga
Paujíl Crax alberti
Pava de monte Penelope obscura
Tucanes Familia Ramphastidae
Perlita guayanesa Polioptila guianensis
 
Mamíferos
Armadillo Dasypus novemcinctus
Chigüiro Hydrochaeris hydrochaeris
Comadrejas Mustela frenata
Conejillos de indias o curies Cavia spp.
Delfín gris de río o tucuxi Sotalia fluviatilis
Delfín rosado, bufeo o tonina Inia geoffrensis
Jaguar Panthera onca
Mastodontes Mammut spp.
Mono araña Ateles spp.
Mono ardilla Saimiri sciureus
Mono aullador Alouatta palliata
Mono churuco Lagothrix lagothicha
Mono maicero Sapajus apella
Mono tití o diablillo Callicebus caquetensis
Murciélago de Chiribiquete Lonchorhina spp.
Nutria Lontra longicaudis
Oso hormiguero Myrmecophaga tridactyla
Oso perezoso Bradypus variegatus
Pecarí o Zaíno Tayassu tajacu
Perro de agua o Pteronura brasiliensis
nutria gigante
Puma Puma concolor
Danta o tapir Tapirus terrestris
Tigre de dientes de sable Smilodon spp.
Tigrillo Leopardus spp.
Valentón Brachyplatystoma filamentosum

El aspecto actual de nuestro planeta difiere considerablemente del que ha tenido a lo largo de los tiempos geológicos. Poco después de su nacimiento, hace alrededor de 4.500 millones de años, no era más que una masa de rocas fundidas con altísimas temperaturas en su interior. Seiscientos millones de años más tarde, cuando el calor se hizo menos intenso, las rocas se solidificaron y formaron la primera capa superficial, una cáscara frágil y delgada que recubría la masa de líquido viscoso e incandescente que se movía en su interior. Pasarían alrededor de otros 400 millones de años para que la corteza terrestre, sometida al impacto de asteroides y a movimientos provocados por terremotos y erupciones volcánicas, adquiriera el grosor y la temperatura suficientes para hacerse relativamente estable y permitir que el agua en estado líquido pudiera acumularse en las concavidades. Estos periodos de la evolución de la Tierra se conocen como el Precámbrico Inferior o Arcaico.

Transcurrieron al menos otros 700 millones de años —es decir hace unos 2.800 millones de años— para que aparecieran sobre la superficie del planeta unas moléculas que al unirse bajo ciertas condiciones particulares, dieran lugar a organismos muy simples que marcaron el inicio de la vida; su proceso evolutivo hacia formas más complejas, constituidas por más de una célula, o sea, pluricelulares, tardó casi 2.000 millones de años. Este prolongado intervalo de tiempo es conocido como el Precámbrico Superior o Proterozoico, que significa vida primitiva.

A mediados de éste, hace alrededor de 1.400 millones de años, las masas de roca que constituyen el basamento más antiguo de los continentes actuales, denominadas cratones —del griego kratos: potencia, fortaleza—, se consolidaron y adquirieron rigidez, y desde entonces han permanecido con su forma y tamaño originales, sin sufrir fragmentaciones o deformaciones de consideración; sin embargo, se han desplazado como piezas individuales y experimentado movimientos de rotación; unos han colisionado con otros y se han amalgamado, o fragmentado y separado para seguir vagando, como balsas a la deriva, sobre la superficie del planeta.

Continentes a la deriva

Las altas temperaturas que prevalecen en el interior del planeta, generan movimientos del material fundido de la capa superior del manto—astenósfera—, lo cual configura celdas de convección que mantienen en circulación el magma, con flujos ascendentes, descendentes y horizontales.

En el transcurso de la historia geológica, dichos movimientos han resquebrajado en muchas ocasiones la corteza terrestre, convirtiéndola en un conjunto de fragmentos—las placas tectónicas— que encajan unas con otras como las piezas de un rompecabezas. A lo largo de algunas fracturas llamadas dorsales oceánicas, de manera constante emerge magma hacia la superficie y se solidifica formando nueva corteza terrestre, lo que obliga a las placas adyacentes a desplazarse en dirección opuesta y a producir choques y rozamientos con las placas vecinas, como si se desencajaran las piezas del rompecabezas. En las zonas de subducción, donde se producen fricciones y choques entre dos o más placas, las más delgadas —las oceánicas— son obligadas a hundirse y a desplazarse por debajo de las de mayor espesor —las continentales—, lo que genera una intensa actividad sísmica y volcánica y la consecuente formación de cadenas montañosas.

Puesto que el desplazamiento de las—las placas tectónicas— se realiza sobre una superficie esférica, las masas continentales terminan por chocar y soldarse, para dar lugar a una única masa continental o supercontinente. Al analizar la edad de cristalización de rocas y minerales, los científicos sugieren que en el transcurso de los últimos 3.500 millones de años, desde el Arcaico, el ciclo de formación y desmembramiento de los supercontinentes —ciclo de Wilson— ha ocurrido a intervalos que oscilan entre 100 y 600 millones de años. Según las edades y el tipo de rocas de algunos cratones antiguos y otras evidencias geológicas, se ha considerado la existencia de varios supercontinentes que antecedieron al más conocido de todos llamado Pangea: Vaalbará o Ur —hace 3.500 a 2.700 millones de años—, Kenorlandia —hace 2.700 a 2.400 millones de años—, Columbia —hace 2.000 a 1.600 millones de años—, Rodinia —hace 1.100 a 800 millones de años— y Pannotia —hace 600 a 540 millones de años—. Sin embargo se mantienen algunas dudas acerca de si realmente existieron los tres primeros, conformados en el Precámbrico Inferior, es decir en el Arcaico y primera mitad del Proterozoico; actualmente los científicos están convencidos de que tanto —Pangea—hace 300 a 200 millones de años— como su antecesor Pannotia, sí existieron y que el anterior a ellos, Rodinia, muy probablemente también.

De acuerdo con el ciclo de Wilson y la tectónica de placas, hay una teoría que predice que al cabo de unos 200 millones de años ocurrirán, tanto el cerramiento del océano Atlántico como la reunificación de América, África y Europa en un nuevo supercontinente, que ha sido ya denominado —Pangea Última.— Otra proyección augura la formación de Amasia, un supercontinente que resultaría de la expansión del Atlántico que empujaría a América hasta fusionarla con Asia. O sea que el ciclo de formación y destrucción de los supercontinentes perdurará hasta que la energía interna de la Tierra disminuya y se agoten los materiales radioactivos generadores del calor que produce las corrientes de convección que mueven las —placas—.

Formación y desmembramiento de Pangea y Gondwana

Pannotia, que se había formado a comienzos del Paleozoico —hace unos 600 millones de años—, reunía todos loscratonescontinentales existentes hasta entonces, en un solo bloque, incluyendo algunos que se habían originado 2.200 millones de años antes en el Precámbrico inferior o Arcaico, se fragmentó transcurridos apenas 60 millones de años de haberse formado, lo cual dio origen a dos grandes masas continentales. La de mayor extensión, Gondwana, situada al sur y la más pequeña, Proto-Laurasia, que se mantuvo en inmediaciones del ecuador. Durante buena parte del Paleozoico, desde mediados del Cámbrico hasta ya avanzado el Carbonífero —hace entre 520 y 260 millones de años aproximadamente—, ambos bloques experimentaron una serie de desmembramientos que dieron lugar a microcontinentes o grandes islas que luego de vagar en solitario o formando parejas o tríadas, se fusionaron hace alrededor de 250 millones de años en un único supercontinente: Pangea —del griego pan, que significa todo, y gea, que significa suelo o tierra—. Se estima que este supercontinente, que reunía todas las masas de cratones preexistentes, tenía una forma de C gruesa y se extendía entre los dos polos a través del ecuador.

—Pangea— permaneció como una masa cohesionada durante menos de 100 millones de años; a mediados del Jurásico —hace unos 170 millones de años— apareció una grieta que fue invadida por el mar y finalmente dividió el supercontinente en dos grandes bloques. Uno de ellos, Laurasia, se desplazó hacia el norte y a su vez se fragmentó en dos partes que configuraron los territorios que corresponden actualmente a Norteamérica, por un lado, y a Europa y Asia, por el otro. En el sur, el bloque estaba conformado en su mayor parte por los mismos cratones de Gondwana, resultado de la división de Pannotia 480 millones de años atrás, por lo cual conservó su nombre.

A comienzos del Cretácico —hace unos 125 millones de años—, cuando surgieron las plantas con flor y proliferaron los grandes reptiles, del oriente de Gondwana se separó el bloque que más tarde se fragmentaría para dar origen a lo que hoy constituye la India, Australia, Nueva Zelanda y la Antártida. Veinticinco millones de años más tarde, la India se separó de Australia y La Antártida, para emprender un prolongado viaje en solitario hacia el nororiente, hasta colisionar con el sur de Eurasia hace 30 millones de años y dar origen a la cordillera del Himalaya. Entre tanto, en el otro costado de Gondwana, al occidente, una larga fisura empezaba a formarse y marcaba el comienzo de la separación entre Suramérica y África, lo cual dio origen al océano Atlántico.

En el Paleoceno, hace 56 a 65 millones de años, Norteamérica se separó de Groenlandia, y Australia de la Antártida; Suramérica derivaba como una gran isla hacia el occidente y la margen occidental de su bloque cratónico obligaba a la delgada pero pesada placa de Nazca, en el océano Pacífico, a sumergirse bajo éste, lo que dio inicio a la actividad volcánica y al levantamiento de terrenos que más tarde conformaron la cordillera de Los Andes.

El desmembramiento del remanente de Gondwana continuó en África, y se ha prolongado incluso hasta nuestros días; de esto da evidencia el proceso iniciado hace 30 millones de años en el suroriente, con la formación del Gran Valle del Rift, reconocido como cuna de la humanidad; los fósiles de homínidos que se han encontrado allí, han permitido el conocimiento de la evolución de nuestra especie. Este valle, que en algunos tramos se asemeja más a un cañón, es una fractura geológica que se extiende de sur a norte a lo largo de 4.830 kilómetros, desde Mozambique hasta Yibuti y continúa en el Mar Rojo y el valle del río Jordán. Esta gran grieta del cratón Tanzaniano continúa ensanchándose y con el tiempo aislará el llamado Cuerno de África —en la actualidad los territorios de Yibuti y Somalia en su totalidad y parte de los de Etiopía, Kenia, Tanzania y Mozambique— del resto del continente y dará lugar a una cuenca oceánica.

—Pangea— no ha sido el único supercontinente. La tectónica de placas es un proceso que continúa y se manifiesta a diario a través de movimientos sísmicos, comúnmente imperceptibles o tenues, aunque en ocasiones catastróficos, eventos que son una ínfima contribución a la reconfiguración de los continentes y océanos de nuestro planeta; una cuota semejante al aporte de un granito de arena a la formación de una playa de muchos kilómetros de extensión.

Antiguas piezas en el rompecabezas del nuevo mundo

—la placa tectónica— de Suramérica limita al oriente con una cordillera submarina que discurre de norte a sur en medio del océano Atlántico. Es allí donde se ha formado desde mediados del Jurásico —hace unos 105 millones de años— la nueva corteza oceánica que gradualmente —a razón de 2 a 4 centímetros por año— ha separado los cratones de Suramérica y África. En el occidente, la placa termina súbitamente afuera de la costa continental del Pacífico, donde se encuentra con la placa oceánica de Nazca, que se desplaza en sentido contrario y se ve obligada a sumergirse bajo el continente —zona de subducción—.

De acuerdo con el origen de las rocas y los principales procesos geológicos, la masa continental que se encuentra sobre la placa de Suramérica puede dividirse en tres grandes ámbitos o provincias: la Plataforma Suramericana, la Plataforma Patagónica y la franja de plegamientos que corresponde a la cordillera de Los Andes y al sistema montañoso del Caribe.

La Plataforma Suramericana está compuesta principalmente por complejos de rocas —ígneas— que se formaron cuando el —magma— o roca fundida se enfrió y se solidificó, y por rocas metamórficas que se han transformado debido a las altas temperaturas y presiones a que han sido expuestas; éstas se originaron entre el Arcaico tardío y comienzos del Proterozoico —hace 3.000 a 2.500 millones de años— y se encuentran en el interior de la masa continental. Esta Plataforma se consolidó hace unos 530 millones de años, en los inicios del Paleozoico, como resultado del amalgamiento de los diferentes cratones continentales e insulares que dieron origen al supercontinente Gondwana y está conformada por tres áreas principales, donde afloran rocas arcaicas y proterozoicas del Precámbrico: el Escudo Guayanés, el Escudo de Brasilia o de Guaporé y el Escudo Atlántico; también contiene amplias extensiones cubiertas por sedimentos que se han acumulado a lo largo de los últimos 500 millones de años en las grandes cuencas sedimentarias de los ríos Orinoco, Amazonas, Solimões, Paraná y Parnaíba.

Tanto el Escudo Guayanés como el de Brasilia son parte del—Cratón— Cratón Amazónico y representan una de las principales unidades tectónicas de la Plataforma Suramericana, que ocupa una extensión aproximada de 4,5 millones de kilómetros cuadrados, en territorios de Brasil, Guayana Francesa, Guyana, Surinam, Venezuela, Colombia y Bolivia. Los dos escudos, separados por la cuenca del Amazonas, han permanecido estables geológicamente desde hace unos 1.000 millones de años y se subdividen en seis provincias, de acuerdo con la edad, el tipo de rocas que allí afloran y las tendencias estructurales: Amazónica Central, Maroni-Itacalúnas, Ventuari-Tapajós, Río Negro-Juruena, Rondonia-San Ignacio y Sunsás; cuatro de estas se encuentran en ambos escudos y dos son exclusivas del de Brasilia. Las rocas más antiguas, cuya edad es cercana a los 3.100 millones de años, se encuentran en la Sierra de Carajás y pertenecen a la provincia Amazónica Central, cerca de la margen oriental del Escudo de Brasilia.

Con una extensión de 2´287.859 kilómetros cuadrados, el Escudo Guayanés contiene más de la mitad de la superficie de afloramientos Precámbricos de Suramérica, 98% de los cuales están constituidos por rocas formadas durante el Proterozoico —hace entre 2.400 y 570 millones de años—. Sus cimientos geológicos han cambiado por levantamiento, subsidencia o hundimiento, fracturación o fallamiento, oscilaciones del nivel del mar, erosión y meteorización o descomposición de las rocas, procesos evolutivos que, en combinación con el clima, han tenido influencia sobre la distribución de minerales, plantas y animales.

El escudo Guayanés en Colombia

El Escudo Guayanés está presente en el territorio colombiano con dos de las seis provincias geológicas que lo conforman. En conjunto, ocupa una superficie aproximada de 170.500 kilómetros cuadrados, lo que equivale al 7,5% de toda la superficie del Escudo y a poco más del 16% del territorio continental del país.

La provincia —geocronológica— Río Negro-Juruena, la más oriental del Escudo, penetra en Colombia por los límites con Brasil, en los departamentos de Amazonas, Vaupés y Guainía y presenta algunos afloramientos dispersos en los departamentos de Guaviare y Caquetá. El origen y la naturaleza de las rocas que la conforman, aunque hacen parte de la misma provincia, son muy diversos: la mayor parte de la superficie la ocupa el llamado Complejo —Migmatítico— de Mitú, que está compuesto por diferentes tipos de rocas —metamórficas— e —ígneas—, plutónicas o intrusivas, formadas por el enfriamiento lento y a gran profundidad, de grandes masas de —magma—. La mayor parte de las metamórficas son del tipo anfibolita, que datan del Paleoproterozoico —hace alrededor de 1.800 millones de años— y son, por lo tanto, las más antiguas que hay en Colombia; su distribución es amplia en los departamentos de Guainía y Vaupés y presentan afloramientos en el suroccidente de la serranía de Chiribiquete —departamentos de Caquetá y Guaviare— y en inmediaciones de La Pedrera —departamento del Amazonas—. En algunos sectores del departamento del Guainía afloran también rocas metamórficas de ligera tonalidad verdosa.

Las rocas plutónicas del Complejo de Mitú emergen también en el extremo oriental de los departamentos de Guainía y Vichada. Se trata de rocas de diversas texturas cuya composición mineralógica es de granito, diorita, alaskita o monzonita; en algunos lugares forman colinas de 50 a 300 metros de altura, con cimas redondeadas usualmente desprovistas de toda vegetación, denominadas lajas o inselbergs. Se destacan los cerros de Mavecure, Mono, Pajarito, Danta y Lluvia, situados cerca de la ribera del río Inírida, así como la Piedra Casabe, en el río Guainía. Otras rocas —graníticas— de composición y textura diferentes, afloran en las cuencas medias de los ríos Guainía e Inírida y son más evidentes en las zonas donde los cauces atraviesan rápidos o raudales.

A la provincia Río Negro-Juruena se asocian también afloramientos de rocas sedimentarias formadas en un ambiente fluviomarino en el Paleozoico, específicamente en el Ordovícico —500 a 435 millones de años—; consisten en areniscas ricas en cuarzo, esquistos cuarzosos y pizarras con cierto grado de metamorfismo, intercaladas con conglomerados, las cuales reposan sobre las rocas plutónicas, más antiguas del Complejo Migmatítico de Mitú. De acuerdo con la edad, textura y composición y las zonas donde afloran, los geólogos las dividen en varios grupos: algunos autores relacionan las de Amazonas, Guainía y Vaupés con la Formación Roraima de Venezuela y Brasil, pese a que son mucho más recientes; otros las asocian con los afloramientos de Caquetá y Guaviare y las consideran parte del Grupo Tunui de Brasil y las diferencian de formaciones complementarias, como las de Araracuara, La Pedrera y Piraparaná.

Los afloramientos de estas rocas metasedimentarias del Paleozoico fueron levantados como consecuencia de la —orogenia— andina ocurrida en el Neógeno —hace entre 25 y 5 millones de años— y forman serranías, mesas y torretas aisladas del tipo tafelberg, que usualmente presentan laderas acantiladas; están plagadas de grietas o fisuras alargadas producidas por tensiones, disolución o cambios de temperatura —diaclasas— y se elevan entre 100 y 900 metros sobre las planicies. Ejemplos de estas estructuras son las serranías de Chibiriquete en Guaviare y Caquetá, La Lindosa y Tunahi en Guaviare, Naquén, Tigre y Caranacoa en Guainía y Morroco en Vaupés; además hay colinas y cerros aislados, a los que algunos autores han aplicado el nombre de —tepuis o tepuyes— —vocablo que en el idioma de la etnia pemón significa montaña—, y los han asimilado a los tafelbergs de la Formación Roraima de Venezuela, de edad supuestamente mucho más antigua y cuyas elevaciones alcanzan hasta 3.000 metros sobre el nivel del mar.

En algunas de estas formaciones se han encontrado fósiles de origen marino como los de —Trilobites— —clase de artrópodos extintos— y son comunes los icnofósiles o huellas dejadas por seres vivos, como galerías en forma de tubo —skolithos— posiblemente formadas por ciertos gusanos marinos, complejas redes de galerías cilíndricas con bifurcaciones —thalassinoides— y huellas de reptación de Trilobites —cruzianas—. Estas formaciones sedimentarias también se observan expuestas en raudales como los de Mapiripán del río Guaviare, los de Araracuara y Angostura del río Caquetá, el Yuruparí del río Vaupés, el Jirijirimo del río Apaporis y el Raudal Alto del río Inírida.

La serranía de La Macarena presenta también afloramientos de rocas metasedimentarias del Paleozoico, por lo que algunos autores la han incluido como parte del escudo Guayanés, pero de acuerdo con otras evidencias, se trata de una porción de terreno metamórfico del Precámbrico, conformado también por el macizo de Garzón, que resultó adosado al escudo durante un evento orogénico acaecido hace entre 1.300 y 1.000 millones de años. No obstante, desde el punto de vista —biogeográfico—, la flora de algunas zonas de La Macarena muestra una clara similitud con la de los tafelbergs del Escudo Guayanés.

Por su parte, la porción más occidental de la provincia geocronológica Ventuari-Tapajós, específicamente su complejo de rocas plutónicas granitoides, denominado —Granito— de Parguaza, que cubre un área de casi 30.000 kilómetros cuadrados en territorio de Venezuela, muerde una pequeña porción del oriente colombiano en el departamento de Vichada. Allí, la cobertura de sedimentos del Cenozoico —los últimos 66 millones de años— es tan profunda, que dicho complejo aflora únicamente de manera dispersa en el extremo oriental de ese departamento, a lo largo de la margen occidental del río Orinoco, entre la confluencia con el río Inírida y Puerto Carreño. Los afloramientos del Granito de Parguaza se manifiestan como lajas convexas y cerros aislados con forma dólmica y pendientes de suaves a abruptas, semejantes a los Inselberg del Complejo de Mitú, pero de altura más modesta. La textura y composición de estas rocas granitoides es muy similar en ambas formaciones, pero el de Parguazarevela edades del orden de 1.950 a 1.800 millones de años, más antiguas que las del Complejo de Mitú.

La mayor parte del Granito de Parguaza está cubierta por capas de sedimentos de origen continental que se depositaron en el Paleógeno y Neógeno —hace 60 a 28 millones de años—, principalmente areniscas y arcillolitas ricas en hierro, sobre las cuales se desarrollan suelos muy pobres que sólo permiten el crecimiento de una vegetación herbácea de —pajonales—, que se extiende formando amplias praderas de sabana.

Los efectos de la intemperie en el modelado del relieve

Debido a la rigidez del basamento del Escudo Guayanés, los procesos —orogénicos— del Neógeno, ocurridos al occidente del escudo, que produjeron los plegamientos de los estratos rocosos y el levantamiento de la cordillera de Los Andes, no tuvieron mayores efectos sobre los depósitos sedimentarios que hay sobre aquél, exceptuando leves ondulaciones del terreno y basculamientos o inclinación de bloques geológicos. Sin embargo, como consecuencia de la fase final del levantamiento de la cordillera durante el Plioceno —hace entre 5,5 y 3,3 millones de años—, las formaciones sedimentarias del Neógeno experimentaron un levantamiento que dio lugar a una amplia plataforma, sobre la cual empezaron a actuar los efectos del sol, el agua y el viento, para modelar el relieve y dejar formas —tabulares— elevadas, residuales como serranías y mesetas.

El relieve actual del paisaje que abarca el Escudo Guayanés, tanto en Colombia como en Brasil y Venezuela, es el resultado de una combinación de procesos estructurales y —denudativos— que desgastan y suavizan los accidentes de la superficie terrestre, como resultado de la —meteorización—, erosión y transporte que ejercen las corrientes de agua, los glaciares, el viento y los deslizamientos o derrumbes.

La ocurrencia de periodos secos marcados, que coinciden con las fases —glaciales— del Pleistoceno —hace 2,5 millones a 14.000 años—, acompañados de fuertes vientos, jugó un papel importante en el modelamiento de algunas geoformas y en la distribución de materiales sobre las planicies. En ciertas zonas de las llanuras de la margen occidental del río Orinoco, como es el caso de la selva de Matavén, en la zona suroriental de departamento del Vichada, entre los ríos Vichada y Guaviare, se encuentran amplias extensiones de arenas de —cuarzo— blancas, producto de la descomposición de las rocas del —Granito— de Parguaza, que actualmente sepultan el basamento del escudo. Los campos de —dunas— antiguas que aún se observan en áreas aledañas al río Tomo, en Vichada, atestiguan las condiciones de aridez que prevalecieron en épocas pasadas.

Al efecto modelador del viento, probablemente cargado de partículas abrasivas de polvo y arena, provenientes de los campos de dunas de las llanuras áridas del norte de la Orinoquia, cuando las condiciones eran áridas o semiáridas, se atribuyen también los pedestales, hongos, arcos de roca y puentes naturales que se observan en la mayoría de las serranías y tafelbergs de la Amazonia, cuyo origen en ningún caso pudo deberse únicamente a la acción del agua. Algunas de esas formas espléndidas parecerían haber sido trasplantadas del desierto de Arizona a una selva tropical húmeda.

Por su parte, en las fases húmedas del Pleistoceno, que coinciden con periodos interglaciales como el actual, el agua fue un importante agente erosivo de las rocas metasedimentarias del escudo. Al igual que en los tepuyes de Roraima, en Venezuela, las cimas y laderas de la mayoría de las serranías y tafelbergs de la Amazonia, exhiben diaclasas o fisuras verticales, por las cuales penetra el agua y socava las rocas al disolver el cemento silíceo que une los granos de arena —cuarcítica—, con lo cual se amplían aún más las grietas. Estas se extienden a veces como laberintos y cuevas donde la luz penetra con dificultad y la escasa vegetación aferrada al sustrato se ve obligada a buscar estrategias que le permitan crecer con rapidez para acceder a las partes altas mejor iluminadas. Las cavernas, dispuestas horizontalmente pero en sentido perpendicular a las fisuras, como la que atraviesa a media altura la mesa del Cerro Azul, en Guaviare, parecen ser el resultado de antiguos sistemas freáticos de drenaje, que se mantuvieron activos hasta que la estructura tabular fue levantada o agrietada por algún evento —tectónico—.

Como se observa también en algunos tepuyes venezolanos, en las cumbres de algunas mesas y tafelbergs colombianos, en especial en los de la serranía de Chiribiquete, se presentan —simas— —hondonadas o cavidades— prácticamente circulares, cuyo origen no es del todo claro para los geólogos. Estas depresiones pueden alcanzar diámetros y profundidades considerables y en su interior alojan una vegetación boscosa que se encuentra aislada del entorno selvático que rodea la montaña. La teoría más factible, acerca del origen de estas simas, es que se trata de un proceso pseudokárstico —producido por la acción erosiva o disolvente del agua—, pero cuya ocurrencia no ha sido suficientemente documentada en rocas distintas a las —calcáreas—, que en el caso del escudo Guayanés están ausentes o son muy escasas. La formación de cavernas y simas por karstificación en rocas cuarcíticas es un fenómeno muy extraño, pero el hecho de que se presente en distintos y apartados lugares del escudo Guayanés, sugiere que en estas formaciones existen superficies con rocas impermeables junto a otras que, aunque de la misma naturaleza, experimentan mayor —corrosión— o dilución. Aunque el proceso de arenización es bien conocido, no es claro cómo funciona la karstificación en rocas silíceas o cuarcitas.

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El investigador norteamericano David S. Hammond ha calificado acertadamente al Escudo Guayanés como “territorio de rocas antiquísimas, suelos pobres, mucha agua, extensas selvas y poca gente”. Sin embargo, todo intento de explicar esta región se queda corto si no alude a la asombrosa diversidad de seres vivos que se encuentran en ella. El Escudo Guayanés, con sus cerca de 2,5 millones de kilómetros cuadrados —aproximadamente el 13% de Suramérica—, constituye, con la cuenca del Amazonas, una de las tres principales áreas vírgenes tropicales del mundo, además de la cuenca del Congo y de las islas de Nueva Guinea y Melanesia. Por la riqueza y singularidad de su —biota— y por ser lugar de origen y centro de distribución de muchas plantas del trópico americano, es uno de los 25 puntos calientes o —hotspots— biológicos reconocidos en el mundo y una de las regiones prioritarias para la protección de la biodiversidad.

Puesta en perspectiva, la diversidad biológica del Escudo representa apenas un instante, en el largo y complejo proceso evolutivo de más de 120 millones de años, que se remonta a los tiempos cretácicos de Gondwana e involucra una maraña de acontecimientos geológicos, climáticos, hidrológicos y biológicos que, articulados unos con otros y vistos a través del tiempo, empiezan a mostrarnos un panorama relativamente coherente del trasfondo de esa prodigiosa variedad de formas de vida que caracteriza la región.

Descubriendo el Mundo Perdido

Por su carácter remoto y su —fisiografía— espectacular, el Escudo Guayanés ha dado origen a mitos y leyendas populares, como el de la novela El Mundo Perdido del escritor escocés Sir Arthur Conan Doyle, publicada en 1912, que narra las aventuras de un grupo de expedicionarios en un tepuy de la Amazonia venezolana, donde habitan dinosaurios y seres humanos prehistóricos.

Desde que el naturalista sueco Pehr Löefling, discípulo de Linneo, hizo las primeras colecciones de flora y fauna en las selvas venezolanas del Escudo Guayanés, a mediados del siglo XVIII y el barón Alexander von Humboldt incursionó por el medio y alto Orinoco cartografiando y describiendo minuciosamente relieves, rocas, especies de fauna y flora, fenómenos atmosféricos, anatomías, indumentarias indígenas y piezas arqueológicas, la vasta geografía del Escudo ha sido fuente de descubrimientos y de relatos sorprendentes acerca de sus peculiaridades.

El alemán Karl von Martius fue el primer botánico que se aventuró en el desconocido universo del Escudo Guayanés colombiano en 1820. Hizo alusión a los —petroglifos— de Araracuara y describió, entre otros, los géneros de bromeliáceas Navia y Brocchinia —vulgarmente conocidos como chupayas o quiches—, cuyas especies son características de las formaciones rocosas del Escudo. Su compañero de viaje, Johann B. Spix coleccionó gran cantidad de material zoológico que sirvió de base para la descripción de muchas especies de peces, serpientes, aves, monos y murciélagos, hasta entonces desconocidas.

De 1903 a 1905 y de 1911 a 1913, el antropólogo y lingüista alemán Theodor Koch-Grünberg, recorrió el norte de la Amazonia a través de los ríos Yapura, Negro, Branco, Atabapo y Orinoco y llegó hasta los tepuyes venezolanos de Roraima; fue el primero en documentar mitos y leyendas de los pueblos indígenas y en un meticuloso trabajo etnológico que sigue vigente, grabó su lengua y filmó su modus vivendi. Sus notas de campo inspiraron la novela Macunaima: el héroe sin ningún carácter del escritor brasileño Mário de Andrade, obra cumbre de la literatura brasileña, y la película colombiana El abrazo de la serpiente, nominada a los premios Oscar en 2016.

Sin embargo, sólo después de varias décadas comenzaron a realizarse estudios sistemáticos acerca de las características propias y sobresalientes de la biodiversidad de esta región.

El insigne botánico español José Cuatrecasas visitó en 1939 la serranía de La Lindosa, al sur de San José del Guaviare, y describió numerosas especies que crecen en los riscos y bosques circundantes. Los descubrimientos botánicos realizados, en parte en las mesetas de la serranía de Chiribiquete y en los cerros del Guainía, entre 1941 y 1953, por Richard Evans Schultes —evocados también en la película El abrazo de la serpiente—, marcaron el inicio de una serie de exploraciones que han ido desentrañando muchos de los secretos biológicos de la porción colombiana del Mundo Perdido.

Los primeros estudios florísticos y faunísticos en la serranía de La Macarena, la primera Reserva Natural Nacional establecida en 1948 y declarada Parque Nacional Natural en 1971, fueron llevados a cabo en la década de 1950 por los investigadores Harold N. Moldenke y William R. Phillipson, entre otros, y continuados en las décadas de 1970 y 1980 por la Universidad Nacional de Colombia y el entonces Instituto Nacional de los Recursos Naturales Renovables —INDERENA—. Estos trabajos revelaron la complejidad biogeográfica de ese, hasta entonces poco conocido enclave, que conforma un mosaico geológico y biológico donde confluyen elementos de flora y fauna andinos, amazónicos y del Escudo Guayanés.

Aunque los primeros estudios faunísticos y florísticos de los afloramientos rocosos precámbricos de los confines orientales del departamento del Vichada —área del Parque Nacional Natural El Tuparro—, fueron publicados por Alexander von Humboldt, entre 1815 y 1825, tan solo en la segunda mitad del siglo XX se emprendieron trabajos de manera sistemática, como los realizados por Armando Dugand en 1956, Paul Vincelli en 1981 y César Barbosa en 1991. En años recientes, el Instituto Humboldt ha emprendido una serie de investigaciones que revelan varias singularidades de la biota de esta área.

Después de la declaratoria del Parque Nacional Natural Serranía de Chiribiquete en 1989, se incrementaron los estudios sobre la naturaleza de este remoto paraje, del que hasta entonces solo existían descripciones generales realizadas por Richard E. Schultes, cuatro décadas antes y por el geógrafo Camilo Domínguez en 1975.

Entre 1991 y 1993 se realizaron las expediciones aerotransportadas del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, el INDERENA y el Jardín Botánico de Madrid. En ellas participaron más de 25 científicos que registraron las características geológicas de las mesetas de la serranía, colectaron material biológico y documentaron por primera vez las —pictografías— que se encuentran sobre las paredes de roca desnuda en algunas de las mesetas. Entretanto, la Fundación Puerto Rastrojo, liderada por Patricio von Hildebrand, incursionaba por el sur de la serranía, desde la recién instalada estación de investigaciones Puerto Abeja, a orillas del río Mesay y remontaba los cursos de agua cada vez más encajonados entre grietas profundas, hasta toparse con El Estadio, un enorme sumidero de forma circular que corona la cumbre plana de una de las mesetas, el cual tiene similitud con los que se encuentran en el tepuy Sarisariñama, en el sur de la Amazonia venezolana. Los estudios biológicos en Chiribiquete, por parte de la Fundación Puerto Rastrojo y del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, continuaron hasta el 2002. Recientemente, la existencia de esa porción del mundo perdido ha sido dada a conocer a través de la película Colombia Magia Salvaje y del documental para televisión Wild Colombia.

La biodiversidad de otros afloramientos rocosos del Escudo Guayanés en la Orinoquia y la Amazonia colombianas, se ha ido revelando a través de esporádicas investigaciones llevadas a cabo desde la segunda mitad del siglo XX, pero sobre todo durante la última década, por el Instituto Humboldt y el Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas —Sinchi—. En las expediciones a estos lugares se han encontrado tanto elementos florísticos —endémicos— de cada uno de ellos, como muchas similitudes entre lugares y, a la vez, coincidencias con la vegetación de las formaciones rocosas de la Amazonia de Venezuela y Brasil, lo cual reafirma que se trata de un conjunto de islas biológicas ancestrales rodeadas por un mar de selvas, sabanas y ríos. No obstante, aún se desconocen los secretos que esconden varios de los cerros que se mantienen inexplorados y perdidos en la Amazonia colombiana, como los de las serranías de Morroco —Vaupés—, Naquén, Tigre y Caranacoa —Guainía—, Tunahi y muchas de las mesetas de Chiribiquete —Guaviare— algunos de los cuales no han sido pisados por el hombre.

Pebas, el gran lago amazónico

La región que hoy conocemos como la Amazonia fue alguna vez parte de la Panamazonia, una región mucho más extensa, que antes de finalizar el Mioceno —hace unos 13 millones de años—, abarcaba los territorios de la actual Amazonia, la Orinoquia y las cuencas de drenaje de los ríos Paraguay y Magdalena.

Tras el fracturamiento de Gondwana, hace entre 135 y 100 millones de años, tanto la formación gradual del océano Atlántico, como los ajustes tectónicos de la —placa—a de Suramérica a lo largo de su margen occidental hacia el Pacífico, provocaron una deformación del cratón Amazónico, sobre el que descansan los escudos Brasileño y Guayanés, y más tarde el levantamiento de la cordillera de Los Andes. Testimonio de dicha deformación son los depósitos aluviales trenzados del Cretácico, que se extienden en sentido oriente-occidente. Prácticamente todos los ríos que formaban el sistema de drenaje de la Panamazonia, tributaban en aquel entonces a un gran río que fluía en sentido inverso al del actual Amazonas, es decir hacia el occidente, y desembocaba en el Pacífico, presuntamente donde hoy se ubica el golfo de Guayaquil, Ecuador. La divisoria de aguas de ese gran sistema fluvial, que se situaba inicialmente en el oriente de la Amazonia, fue migrando durante el Paleógeno —hace entre 65 y 23 millones de años—hacia el occidente, hasta que a finales de esa época se situó en el centro del continente. De acuerdo con el registro —fósil—, las tierras bajas de la Panamazonia alojaban una fauna diversa de mamíferos, que incluía roedores, marsupiales, tapires, caballos, osos perezosos y armadillos, mientras que en los ríos habitaba una gran variedad de peces, principalmente bagres, carácidos —familia de los bocachicos, tetras, cachamas y pirañas, entre otros— y cíclidos —familia de las mojarras de agua dulce, discos, escalares y otros—.

Ya en el Mioceno, a medida que se levantaba la cordillera de Los Andes, los ríos panamazónicos que fluían hacia el occidente, ante la imposibilidad de discurrir hacia el Pacífico, se vieron represados y obligados a buscar una salida al mar hacia el norte, por las costas del Caribe de la actual Venezuela, a través de un corredor que se formó entre los terrenos elevados del Escudo Guayanés y las estribaciones andinas. Cuando la naciente cordillera alcanzó altitudes que rondaban los 2.000 metros, los vientos provenientes del oriente, al subir por las laderas y condensar la humedad que transportaban, aumentaron las precipitaciones; como consecuencia, se formó una red de drenaje que tributaba al gran río, mientras que la —erosión— de las montañas comenzó a aportar grandes cantidades de —sedimentos— hacia la —cuenca— amazónica.

Este nuevo escenario, exacerbado por el continuo levantamiento de los Andes, dio origen en la Amazonia occidental a un extenso e intricado sistema —lacustre—, con humedales, lagos de poca profundidad y zonas pantanosas, denominado sistema de Pebas. Estos lagos se formaron sobre la planicie cóncava situada entre el piedemonte de la cordillera y las colinas y mesetas del Escudo Guayanés, y cuando alcanzó su máximo desarrollo en la segunda mitad del Mioceno, cubría una extensión cercana a un millón de kilómetros cuadrados, que abarcaban parte de los territorios actuales de Perú, Ecuador, Brasil, Colombia y Venezuela. El sistema de Pebas fue colonizado por una rica fauna de moluscos y crustáceos endémicos y en él prosperó una fauna diversa de reptiles, que incluía gaviales —grupo de cocodrílidos cuyo único superviviente es el gavial del Ganges, en India—, caimanes y tortugas; entre los representantes más emblemáticos de la fauna de Pebas estaba el Purussaurus, el caimán más grande conocido, que superaba los 12 metros de longitud, y una tortuga acuática de casi 4 metros.

El entramado de humedales fragmentó la selva preexistente, cuyo aspecto y composición eran ya similares a los actuales. En las islas y la periferia del sistema prevaleció la vegetación selvática, donde la fauna terrestre, en especial los insectos y una variedad de armadillos, osos perezosos, marsupiales, chigüiros y lagartijas se diversificaron; lo propio hicieron los peces y reptiles acuáticos en el inmenso lago. La existencia de polen de mangle y de algunos fósiles de moluscos, propios de aguas salinas en depósitos del Mioceno en Putumayo, Ecuador y norte del Perú, indican que el mar invadió transitoriamente el sistema lacustre, por lo que es probable que la presencia actual de animales de ancestro marino en los ríos amazónicos, como rayas y delfines, tenga su origen en la penetración de aguas salobres al lago de Pebas. La desembocadura del Paleo-Amazonas en el Pacífico, luego en el Caribe a través del gran lago, y su encauzamiento final hacia el Atlántico, fueron factores determinantes para la mezcla de peces de las cuencas del Amazonas, el Orinoco y el Magdalena, cada una de las cuales, una vez separadas por efecto de la orogenia andina o de la —tectónica—, experimentó una —evolución—independiente.

El levantamiento acelerado y generalizado de los Andes a finales del Mioceno, estimuló los procesos erosivos en la cordillera Oriental colombiana y los Andes venezolanos, lo que condujo a la formación de amplios abanicos aluviales que fueron rellenando de sedimentos el sistema de Pebas y restringiendo la penetración del mar por el norte. Hace 10 millones de años, mientras acontecía un descenso del nivel del mar, el enfriamiento del clima a escala global y la disminución de las precipitaciones, el sistema fluvial en su conjunto comenzó a reacomodarse para fluir hacia el oriente, hasta que, finalmente, hace 7 millones de años se configuró el patrón actual de la red de drenaje del río Amazonas y su desembocadura en el Atlántico.

Mientras eso ocurría, Pebas se fue secando y transformando en un sistema fluvial o fluviomareal, probablemente parecido al actual Gran Pantanal del sur de la Amazonia brasileña. Las planicies que iban quedando emergidas fueron colonizadas por —gramíneas—, lo que permitió la diversificación de los mamíferos herbívoros; luego, al sobrevenir un periodo más cálido y húmedo, la vegetación selvática fue invadiendo esos espacios. A medida que se establecieron las condiciones terrestres y evolucionaron los suelos, algunas familias de árboles, como las de los guamos y los garrapateros o cargaderos, experimentaron una extraordinaria diversificación.

Desde entonces, la Amazonia occidental adoptó la configuración geográfica básica del paisaje actual. Un factor decisivo fue el cambio de un relieve cóncavo inundado en el occidente, por una topografía suavemente inclinada hacia el oriente, que poco a poco fue disectada por un sistema fluvial cada vez más afianzado y con alta carga de sedimentos. Los episodios siguientes de esta historia estuvieron marcados por la continuación del levantamiento de los Andes, el surgimiento del Istmo Centroamericano y las glaciaciones del Cuaternario.

El arribo de los invasores

Mucho tiempo después de la fragmentación de Gondwana, aún continuaron llegando a Suramérica oleadas de animales y plantas inmigrantes de África; la última de ellas fue a finales del Paleógeno —hace 25 millones de años— cuando arribaron los ancestros del chigüiro, los conejillos de indias o curies, los monos platirrinos y las tortugas terrestres. La más dramática invasión biológica ocurrió desde Norteamérica y entre los primeros inmigrantes que llegaron hace 9 millones de años, se encontraban roedores pequeños y los ancestros de los mapaches y de los pecaríes o zainos, que pasaron a través de la cada vez mayor cantidad de islas localizadas entre Norte y Suramérica, que anunciaban el surgimiento del —istmo— centroamericano.

Sin embargo, la gran oleada de invasores de Norteamérica ocurrió hace entre 4 y 2 millones de años, tras la formación definitiva del —istmo—. Los mastodontes y los ancestros de felinos, zorros, venados, tapires o dantas, caballos, osos, comadrejas, llamas y diversos tipos de roedores, además de algunas formas de salamandras, serpientes y anfibios, arribaron y se dispersaron paulatinamente por el subcontinente. Entre los vegetales llegados del norte se cuentan los alisos, los robles y una cierta cantidad de plantas que colonizaron principalmente las montañas andinas.

El encuentro de las dos faunas tuvo consecuencias difíciles para la biodiversidad nativa de Suramérica, debido a la mayor capacidad competitiva de la horda de invasores que llegaron del norte y a la depredación por parte de los grandes carnívoros. Como resultado, una cuota importante de la fauna endémica del subcontinente se extinguió y más tarde muchos de los linajes de los inmigrados también desaparecieron, incluso los carnívoros de mayor porte, como el descomunal tigre de dientes de sable.

El final del Pleistoceno —hace entre 15 mil y 12 mil años— estuvo marcado por tres eventos simultáneos que produjeron cambios muy significativos en la biodiversidad de toda Suramérica: el final de la última glaciación, la llegada del hombre y la extinción de la mayoría de la —megafauna—. A excepción de los grandes cocodrilos, prácticamente ningún animal terrestre nativo de Suramérica de más de 65 kg de peso —correspondiente a un chigüiro adulto—, ni originario de Norteamérica de más de 450 kg —el peso de un tapir o danta— logró sobrevivir hasta el presente.

Selvas y sabanas a merced del tiempo

El Cuaternario, que abarca los últimos 2 millones de años, se caracteriza por las marcadas oscilaciones del clima, los llamados ciclos —glaciales—. Diversas evidencias sugieren que a lo largo de este tiempo han ocurrido alrededor de 20 glaciaciones o periodos fríos —con descensos de temperatura de al menos 4º C—, alternadas con interglaciales o periodos cálidos, el último de los cuales corresponde a la época actual, el Holoceno, que comenzó hace 12.500 años.

Se cree que durante los periodos glaciales, caracterizados por bajas temperaturas y menores precipitaciones, las áreas selváticas de la Amazonia y la red fluvial experimentaron una contracción generalizada, a la vez que las sabanas y zonas semidesérticas se expandieron; las zonas más secas de selva húmeda fueron suplantadas por mosaicos de sabanas y bosques abiertos, de palmas y arbustos similares a las catingas actuales del nordeste de Brasil. No obstante, donde prevalecieron condiciones húmedas, como en ciertos sectores del piedemonte de la cordillera Andina y en las mesetas elevadas del Escudo Guayanés, se mantuvieron áreas aisladas de bosque amazónico, prácticamente inmutables, que brindaron refugio a la flora y fauna selváticas —teoría de los refugios selváticos del Pleistoceno, postulada inicialmente por el ornitólogo alemán Jürgen Haffer en 1969—. Por el contrario, en los periodos cálidos y húmedos, la red fluvial se amplió y las selvas húmedas volvieron a expandirse, reduciendo así la extensión de las sabanas, de manera que los parches de selva volvieron a unirse y la fauna selvática se mezcló.

De acuerdo con los biogeógrafos seguidores de la teoría de los refugios selváticos, en la distribución espacial de la vegetación, tales ciclos jugaron un papel de gran importancia en la evolución de la biota del trópico americano. Particularmente en la Orinoquia y la Amazonia, la contracción y expansión sucesivas de las selvas y sabanas propiciaron la —especiación— y el remplazo recurrente de muchísimos elementos de flora y fauna, lo que, en opinión de varios autores, explica los patrones de distribución actual y el endemismo de muchas plantas, insectos, aves, monos, reptiles y anfibios. Las mesetas y tepuyes formaron un refugio biogeográfico denominado Pantepui.

Los afloramientos del Escudo Guayanés: Islas en el tiempo

En cuanto a la diversificación de la biota de las mesetas, tepuyes, —inselbergs— y otros afloramientos rocosos del Escudo Guayanés, que están más o menos dispersos por buena parte de la Orinoquia y la Amazonia y cuya composición difiere sustancialmente de la de las selvas o de las sabanas circundantes, se han planteado modelos alternativos o complementarios a la teoría de los refugios biogeográficos del Pleistoceno.

En términos generales, pueden verse como —enclaves— aislados, donde imperan condiciones ecológicas que contrastan con las de las vastas selvas y sabanas que los rodean y que determinan la composición y estructura de las comunidades de plantas y animales que allí habitan. Los factores que definen la particularidad de dichas condiciones son básicamente tres: presencia de —sustratos— rocosos con suelos extremadamente pobres, muy baja capacidad para retener agua y existencia de terrenos elevados y delimitados por paredes verticales; los dos primeros están presentes en cada una de las islas de ese archipiélago terrestre, mientras que el tercero es quizás el de mayor relevancia para las mesetas y tepuyes que alcanzan alturas superiores a 600 metros. A estos factores de naturaleza ecológica se suman el tiempo del aislamiento geográfico y la historia particular de cada uno de esos enclaves.

Tan solo el hecho de que los afloramientos del Escudo Guayanés sean de naturaleza rocosa —plutónica, de granito, o consista en estratos de arenisca o conglomerados con mayor o menor grado de —metamorfización—, que no está recubierta por una capa de suelo, representa en sí misma una condición excepcional en la vasta región tropical de Suramérica, dominada por un relieve plano o suavemente ondulado, cubierto por capas de sedimentos depositados en el transcurso de los últimos 3 millones de años y por densos bosques, arbustales o pajonales.

La superficie rocosa es un —sustrato— inhóspito para la vegetación, pero puede ser eventualmente colonizada por plantas especializadas, que han desarrollado adaptaciones para anclarse y sobre todo, para obviar la ausencia de un suelo que les proporcione nutrientes y agua —plantas litófitas o vegetación rupícola—. Según sean la textura —dureza y rugosidad— y la pendiente —horizontal a vertical— de la superficie, las posibilidades de colonización por estas plantas son más o menos limitadas. Barrancos, fisuras, grietas y concavidades ofrecen condiciones aceptables de humedad agua, luz y nutrientes y constituyen una variedad de —hábitats— para distintas especies que incluyen plantas especializadas en colonizar paredes verticales, llamadas —casmofíticas—. Aunque la distancia geográfica entre esas islas rocosas es considerable y la capacidad de dispersión de las semillas de las plantas litófitas es más o menos restringida, al ser transportadas por el viento, el agua y las aves u otros animales, en el transcurso de los millones de años de aislamiento se han propiciado la especiación y la diversificación de la flora.

Alrededor de los afloramientos rocosos suelen depositarse sedimentos producidos por la erosión de las rocas graníticas o las areniscas; se trata por lo general de arenas de color blanco, ricas en cuarzo, sobre las que se desarrollan suelos muy pobres y con muy baja capacidad de retención de agua, que son extremadamente difíciles para el desarrollo de la vegetación. Incluso en áreas con altas precipitaciones, un breve periodo seco representa un desafío enorme que solamente pueden enfrentar plantas con adaptaciones equivalentes a las que desarrolla la vegetación de zonas semidesérticas —vegetación xeromórfica—. Por lo tanto, la flora de estos enclaves equivale a islas xerofíticas rodeadas por vegetación propia de zonas con un suministro de agua más favorable, lo que también ha propiciado la diversificación de especies a lo largo del tiempo.

Los tafelbergs, mesetas o tepuyes del Escudo Guayanés son relieves tabulares elevados, casi completamente aislados entre ellos, como también de los bosques circundantes. En sus cimas usualmente planas, la superficie rocosa, sometida permanentemente al viento y al lavado por agua lluvia, impide la formación de suelo, por lo cual la vegetación es predominantemente litofítica. En las mesetas de mayor altura, la verticalidad de las paredes que las flanquean y la presencia de profundas grietas y cornisas insalvables dificultan el traslado y la migración de semillas y animales, entre la base y la cima; esto, sumado al prolongado tiempo de aislamiento, ha determinado la aparición de flora y fauna endémicas. De acuerdo con una teoría reciente, la flora de las mesetas menos elevadas habría descendido y ascendido sucesivamente al ritmo de las glaciaciones durante el Cuaternario, mientras que la de las más altas, adaptada a temperaturas más frías, habría evolucionado aisladamente enlas cimas debido a las barreras topográficas. Además, las mesetas altas y menos distantes de la cordillera parecen haber sido colonizadas en mayor o menor medida por elementos florísticos andinos. Esto último se pone de manifiesto cuando se analiza la composición de la flora en las partes altas de la serranía de la Macarena, en Colombia, así como en algunos tepuyes venezolanos, donde la flora guayanesa convive con elementos andinos y amazónicos.

Endemismos

Las especies —endémicas—, en general, son aquellas cuya distribución geográfica está restringida a una región particular. Sin embargo, el término puede ser relativo según el tamaño de la región considerada, por lo que es necesario tener en cuenta la escala y el contexto geográfico en el que se utiliza. Por ejemplo, una especie suramericana puede ser endémica de la región amazónica, pero en dicha región puede ser endémica de una determinada área que está delimitada por dos grandes ríos o, incluso, de la cima de un tepui cuya extensión no supera los 6 kilómetros cuadrados. La región del Escudo de Guayana es reconocida por la gran cantidad de especies endémicas, principalmente de plantas, algunas de las cuales viven únicamente en uno o unos pocos afloramientos rocosos.

El alto grado de endemismo biológico en el Escudo Guayanés es producto de la gran diferenciación genética que han experimentado la fauna y la flora asentadas en lugares geográficamente dispersos y aislados entre sí, que tienen condiciones muy particulares —de suelo, sustrato, climáticas y altitudinales— y donde han vivido a lo largo de un tiempo prolongado. Las complejas historias geológica y climática, así como las inmigraciones y las extinciones han jugado un papel muy importante en el proceso de diversificación de la biota.

El número de especies de plantas vasculares —no incluye algas, líquenes, musgos ni hepáticas— conocidas de la región, se estima en alrededor de 16.000, de las cuales cerca de 7.000 son endémicas, lo que hace de ésta, una de las tres áreas tropicales más biodiversas del mundo; dos familias, Saccifoliaceae y Tepuiantheaceae y todas las especies pertenecientes a ellas son endémicas del Escudo Guayanés. La riqueza de anfibios asciende a 272 especies de las que 140 son endémicas; de reptiles, incluyendo lagartos, geckos, serpientes, cocodrilos y tortugas, se conocen 291 especies, 80 de ellas endémicas; de las 1.004 aves registradas, 77 son endémicas y los mamíferos están representados por 282 especies, de las cuales 27 son endémicas —25 son murciélagos y 2 monos—. Adicionalmente, es una de las regiones con mayor diversidad de peces, de los que se han registrado alrededor de 2.200 —más que en todo el mar Caribe— y 700 son endémicos. La diversidad de insectos, arañas y otros invertebrados todavía es desconocida para la ciencia.

De acuerdo con los patrones de distribución geográfica general de la flora, especialmente de las especies endémicas, el Escudo Guayanés ha sido subdividido en cuatro provincias fitogeográficas: Guayana Oriental, Guayana Occidental, provincia de la Guayana Central y Pantepui. Los afloramientos rocosos del Escudo Guayanés en territorio colombiano hacen parte de la provincia de Guayana Occidental.

A una escala regional, es decir en el Escudo Guayanés, el área que aporta la mayor cantidad de endemismos es la provincia Pantepui, conformada por los ecosistemas de los tepuyes de la Formación Roraima, cuyas altitudes sobre el nivel del mar van desde 1.500 hasta 3.045 metros, todos ellos localizados en territorio de Venezuela, con excepción del monte Ayanganna, en Guayana. Aproximadamente el 63% de la flora de estos tepuyes es endémica; incluye 80 géneros y cerca de 2.000 especies de helechos y plantas superiores. El resto de la flora de esta provincia está compuesto por elementos andinos, otros derivados de la flora de tierras bajas de la Amazonia, otros de amplia distribución neotropical y algunos cosmopolitas. En cuanto a la fauna, numerosos anfibios, reptiles y aves son exclusivos de la provincia Pantepui.

Aunque en menor proporción, otra área del Escudo Guayanés que presenta un alto nivel de endemismo es la correspondiente a los —afloramientos— del Complejo Granítico de Parguaza y del Complejo —Migmatítico— de Mitú, en la provincia de la Guayana Occidental, cuyo relieve más prominente son los inselbergs, lajas o cerros que se levantan hasta 300 metros por encima del nivel de las planicies. Los inventarios florísticos de estos afloramientos dan cuenta de más de 600 especies de plantas vasculares, de las que el 24% son endémicas del Escudo Guayanés y el 15% endémicas del área. Los patrones de distribución de estas últimas muestran que la mayoría de dichos endemismos se concentra en inmediaciones del raudal de Átures en el río Orinoco, cerca de la población venezolana de Puerto Ayacucho y del Parque Nacional Natural El Tuparro, en el departamento colombiano de Vichada.

Aunque los inventarios biológicos de la mayoría de los —afloramientos— rocosos del Escudo Guayanés en Colombia, pertenecientes a la provincia Guayana Occidental, presentan importantes cuotas de endemismo, los estudios son todavía incompletos y fragmentarios. De la serranía de Chiribiquete, por ejemplo, se conocen 550 plantas vasculares, 168 de las cuales son endémicas del Escudo Guayanés y 16, en su mayoría bromeliáceas, lo son de esta serranía. Dos especies de aves, una de ellas un colibrí, y al menos cuatro de insectos de las mesetas de Chiribiquete han sido descritas hasta ahora, pero es posible que esos números se multipliquen en el futuro, en la medida en que progresen las investigaciones en curso.

El atributo por excelencia del Escudo Guayanés lo constituye el paisaje conformado por los enclaves donde afloran rocas muy antiguas con formas singulares. Desde el punto de vista biológico, su gran importancia radica en el aporte de elementos —endémicos— de flora y fauna, que no sólo habitan las estructuras rocosas, sino también sus zonas circundantes.

La roca desnuda expuesta a la intemperie es un —sustrato— que no ofrece mayores posibilidades para la colonización y desarrollo de comunidades vegetales, excepto para algunas algas y líquenes. Sin embargo, el desgaste o erosión de la superficie rocosa causado por el sol, el viento y la lluvia, o su fracturación por compresión, distensión o cizallamiento, usualmente generan fisuras y oquedades donde se acumula algo de material orgánico que eventualmente permite la colonización de plantas especializadas. Por otra parte, como resultado de la exfoliación de la superficie del granito y de otras rocas plutónicas, así como de la erosión de las rocas metasedimentarias, se producen arenas blancas ricas en cuarzo, hierro y aluminio, que tienen una escasa capacidad de intercambio de —iones—. Estas arenas, transportadas por el agua y el viento, suelen depositarse en los alrededores de los afloramientos rocosos o a lo largo de las riberas de las quebradas y ríos que los drenan y sobre ellas generalmente se desarrollan suelos ácidos, extremadamente pobres en nutrientes y con muy poca capacidad de retener agua, circunstancia que impone retos enormes para la vegetación que los coloniza.

Tanto la roca expuesta constantemente a los efectos del clima y sometida a cambios bruscos de temperatura, como los lugares donde hay pobrísimos suelos con muy poca capacidad de retención de agua, representan ambientes muy exigentes para la vegetación, que pueden calificarse como extremos. Sus condiciones adversas incluyen baja disponibilidad de agua, altas temperaturas, intensa radiación solar, suelos poco profundos, arenosos, ácidos, pobres en nutrientes y con altas concentraciones de metales pesados. No obstante, mediante adaptaciones ingeniosas desarrolladas en el transcurso de millones de años, comunidades de flora y fauna habitan estos espacios inhóspitos, gracias a que han logrado convertir las dificultades en oportunidades. En ese sentido, muchas de las especies que las conforman podrían calificarse como —extremófilas—, o sea, que prosperan en ambientes extremos.

La vida sobre rocas precámbricas

El basamento precámbrico del Escudo Guayanés aflora en el nororiente de Suramérica y se profundiza gradualmente hacia el occidente, hasta fragmentarse bajo la cordillera de los Andes. En Colombia, antes de quedar oculto por capas de —sedimentos— más recientes, el basamento ígneo-metamórfico de escudo se manifiesta en forma de lajas o cerros, consistentes en enormes bloques y colinas de color gris oscuro a casi negro, por lo general con forma de cúpula o domo —inselbergs—, que rara vez alcanzan los 300 metros de altura, pero cuya extensión horizontal puede ser de varios kilómetros cuadrados. Están constituidos por granitos de diversa composición y textura —granos finos a gruesos con contenido variable de cristales de —feldespato—, gneis, —cuarzo—, —migmatita— y otros minerales—, característicos de las formaciones geológicas conocidas como Complejo Granítico o Batolito de Parguaza y Complejo Migmatítico de Mitú. El primero aflora en el extremo oriental del departamento de Vichada en forma de domos y lajas convexas que tienen su mejor expresión en el Parque Nacional Natural El Tuparro. Por su parte, el Complejo de Mitú, que aflora en forma de inselbergs o cerros aislados en medio de la selva o la sabana, está bien representado por los cerros de Mavecure, Cangrejo, Rayado y Tigre, que flanquean las riberas del río Inírida en la Reserva Nacional Natural Puinawai, y por la serranía de Caranacoa, en el Guainía; afloramientos menos prominentes de este complejo se encuentran también en las riberas de los ríos Guainía, Vaupés, Caquetá, Atabapo y Negro, los dos últimos en límite fronterizo con Venezuela.

Seguramente no fueron Humboldt y Bonpland, en abril de 1800, quienes observaron por primera vez estas extrañas formaciones cuando incursionaron por el alto Orinoco, pero sin lugar a dudas fueron los primeros naturalistas que quedaron impresionados por ese paisaje tan inusual y especialmente por las singularidades de la flora altamente especializada que encontraron sobre esas rocas.

La coloración oscura de la roca, debida a una densa película de microorganismos que la recubre —cianobacterias y líquenes— y no a una costra de manganeso, como presumió Humboldt, hace que ésta absorba grandes cantidades de calor durante el día —la temperatura del aire a 1 metro sobre la superficie puede alcanzar los 45 ºC a las 3:00 p.m.— y se reduzca ostensiblemente la humedad. Además, la delgada capa de suelo arenoso que puede formarse en las concavidades de la roca y su pobre capacidad de retener agua, crean unas condiciones hidrológicas adversas para la vegetación. Por lo tanto, pese a que se encuentran en la región tropical húmeda, por las condiciones —edáficas— y microclimáticas tan particulares, estos afloramientos rocosos representan enclaves desérticos.

Las plantas que se establecen sobre las rocas se denominan litófilas y las que crecen en las fisuras y grietas se conocen como —casmófilas—. Las concavidades, barrancos, fisuras, grietas y otros relieves esculpidos en la roca, generan una variedad de microhábitats, cada uno con diferentes cantidades y calidades del suelo y disponibilidad de agua, lo que ofrece una gama de opciones para el establecimiento de este tipo de vegetación. Botánicos del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia han registrado 936 especies pertenecientes a 128 familias de plantas asociadas a las lajas y cerros graníticos del Precámbrico, del occidente del departamento de Vichada.

Exceptuando la fina capa de microorganismos y eventualmente algunos líquenes que la recubren, la roca parece prácticamente desnuda, ya que son pocas las plantas capaces de colonizar ese sustrato; se trata de parches discontinuos, principalmente de especies de bromeliáceas del género Tillandsia y de las orquídeas Encyclia leucantha y Acianthera granítica.

En las superficies cóncavas de la roca, donde logran acumularse ciertas cantidades de arena, la vegetación está conformada por plantas pioneras que, según la disponibilidad de agua, puede constar de hierbas oportunistas que aparecen en la época de lluvias y desaparecen en el periodo seco, o de pequeñas geófitas —especies que pasan la época desfavorable dentro del suelo, en forma de bulbos, rizomas o tubérculos que acumulan agua—. En algunas zonas se asientan cactus del género Melocactus, bromeliáceas como Pitcarnia spp., herbáceas de hojas suculentas como la verdolaga, Portulaca spp., y de manera aislada aparecen densos rastrojos de Vellozia; a este género pertenecen más de 200 especies americanas, la mayoría del Escudo Guayanés, cuatro de las cuales han sido registradas en los afloramientos precámbricos del oriente colombiano, tres de ellas endémicas. Estas plantas hacen parte de un grupo ancestral que se originó en el supercontinente Gondwana y tienen la peculiaridad de que no requieren de suelo para subsistir, ya que obtienen el agua y los nutrientes de la lluvia a través de raicillas dispuestas alrededor del ápice.

Las grietas y concavidades profundas de las lajas son colonizadas por árboles de bajo porte y arbustos, algunos de los cuales crecen retorcidos replegándose a las paredes rocosas. Entre ellos se destacan el gaque, el peralejo, el caimito, el ceibo barrigón, el guayacán o flormorado y las palmas Attalea y Syagrus. Las cimas de los domos graníticos están a veces coronadas por arbustales raquíticos de jacaranda o gualanday, palo brasil o saladillo blanco, anime y caucho, los cuales crecen raquíticos y no superan los 8 metros de altura.

Dada la escasez de alimento y agua y las altas temperaturas diurnas sobre la superficie de roca, la fauna no es abundante. Hormigas, avispas, mariposas y algunas aves son los grupos más sobresalientes, aunque en las noches de la época lluviosa se observan también algunos sapos y ranas que en el día permanecen ocultos en las grietas vegetadas. Una especie de lagarto zancón, Plica rayi, ha sido recientemente descrita como endémica de los afloramientos precámbricos que flanquean el curso medio del río Orinoco.

La biodiversidad en las mesetas del Paleozoico

Con excepción de los lugares donde se levanta el basamento precámbrico, en el nororiente de la Amazonia colombiana, —Complejo Magmatítico de Mitú—, el Escudo Guayanés se encuentra cubierto por espesas capas de sedimentos que se depositaron a lo largo de millones de años. Un levantamiento tectónico del antiguo basamento, ocurrido probablemente a finales del Paleozoico —hace aproximadamente 300 millones de años—, produjo, desde el —zócalo—, el surgimiento de capas sedimentarias compactadas y parcialmente metamorfoseadas, que dieron origen a una extensa planicie elevada, cuya estructura puede asimilarse a un gran pastel de milhoja. Desde entonces, esa planicie ha estado sometida a la erosión por el agua y el viento; se ha —disectado— o partido en porciones y ha dejado como resultado una serie de cerros tabulares, mesetas o tafelbergs, más o menos dispersos y aislados entre ellos.

Tanto el sustrato rocoso de las cumbres relativamente planas, como las paredes verticales, los —extraplomos—, fisuras, grietas y cuevas de estas mesetas, ofrecen todo un cosmos de microhábitats para una amplia gama de organismos más o menos especializados en enfrentar las dificultades que generan la ausencia de suelos, la baja disponibilidad de agua y los fuertes cambios de temperatura.

Aunque la altitud de las mesetas de la Amazonia colombiana es más modesta que la de los tepuyes venezolanos que sobrepasan los 1.500 metros de altitud, la biota de sus cumbres no es tan diferente, ya que su relativo aislamiento y las características del sustrato son similares, por lo que algunos elementos de la vegetación revelan un estrecho parentesco con la flora de la provincia —Pantepuy— y su respuesta en términos de adaptaciones anatómicas y fisiológicas para sobrevivir en ambientes pobres en nutrientes y con escasez de agua, son semejantes.

En las cumbres planas o semicóncavas de las mesetas de la formación Araracuara, que además de la mesa del mismo nombre comprende las serranías de Chiribiquete, Tunahí y La Lindosa y el sector suroriental de la serranía de La Macarena, entre otras, la roca desnuda constituye la mayor parte del sustrato; el escaso suelo disponible se desarrolla en grietas y depresiones de la superficie, por acumulación de arenas blancas, resultado de la meteorización de las areniscas cuarcíticas.

obre la roca y colonizando incluso las paredes y extraplomos, predominan los líquenes y las bromeliáceas o quiches y en zonas sombreadas y húmedas aparece una cubierta de musgo. Las bromeliáceas, principalmente del género Navia —varias de ellas endémicas del Escudo Guayanés colombiano—, conforman agrupaciones que parecen almohadones verdes; una estrategia que aparentemente les conviene para aprovechar mejor el agua que retienen en las cisternas de su follaje en forma de roseta. Algunas orquídeas litofílicas de los géneros Sobralia y Epidendrum pueden también colonizar los resquicios de la roca, mientras que gaques y parientes del sietecueros aprovechan las grietas y fisuras en la roca para enraizar y desarrollarse como arbustos de formas retorcidas. Un elemento relativamente abundante y muy característico de estas comunidades son las plantas insectívoras del género Drossera, cuyas hojas de color rojo están provistas de vellos y tentáculos pegajosos que atrapan y digieren pequeños insectos para suplir la deficiencia de nutrientes del suelo.

En las depresiones de las cumbres de las mesetas donde se acumula una capa de arena de cierto grosor, crecen arbustos achaparrados, entre los que destacan arbolitos de croto, gaques, Gongylolepis martiana y Bonnetia spp., así como matorrales de la extraña Vellozia spp., que es capaz de soportar el fuego y largos periodos de sequía. Aunque la comunidad vegetal que se desarrolla sobre las rocas en las distintas serranías y mesetas presenta particularidades en composición y estructura, en casi todas están presentes estos elementos, a los que pueden, según el lugar, sumarse otros que incluyen hierbas, enredaderas o trepadoras como Mandevilla spp. y arbustos de Ilex sp., Tepuianthus sp., Euceraea sp. y Pochota sp. Una versión de estas comunidades vegetales se presenta también en las partes bajas del suroriente de la serranía de La Macarena, aunque allí se entremezclan con elementos andinos.

Como consecuencia de la baja productividad vegetal y del aislamiento de las mesetas respecto a las selvas y sabanas circundantes, la vida animal en las cumbres de las formaciones rocosas del Escudo Guayanés no es abundante: en los tepuyes más altos de Venezuela, salvo algunas especies de insectos y unas cuantas ranas, lagartijas y aves, en su mayoría endémicas, no se encuentra ningún otro animal. En las partes altas de las mesetas y serranías de la Guayana colombiana, la vida animal es menos abundante que en las llanuras selváticas circundantes; está representada por los insectos —principalmente hormigas, termitas, mariposas, avispas y escarabajos—, anfibios, reptiles y aves; a excepción de la inusitada diversidad de murciélagos, los mamíferos escasean. Por tener laderas menos pendientes y más accesibles para la fauna no voladora que habita en las selvas y sabanas vecinas, en las serranías de La Macarena y La Lindosa la presencia de roedores, marsupiales, borugos, zorros, venados, osos hormigueros, armadillos y pequeños felinos es frecuente.

En las mesetas de Chiribiquete han sido descubiertas varias especies animales aparentemente endémicas; entre ellas el colibrí Chlorostilbon olivaresi, un murciélago del género Lonchorhina, un escarabajo, una mariposa, una libélula y varias moscas —hematófagas— o tábanos; sin embargo, hay diversas especies endémicas aún por descubrir en grupos poco estudiados, como los insectos y otros invertebrados.

Las hormigas y las termitas constituyen el sustento de algunas especies de geckos, lagartijas y sapos que frecuentan las grietas y resquicios de la roca durante las horas de mayor insolación. Entre ellos se encuentra la lagartija zanquera, que al igual que su congénere endémico de los afloramientos del Precámbrico, ha sido recientemente descrita y su distribución está aparentemente restringida al sur de la serranía de La Macarena y la serranía de La Lindosa, donde se camufla entre las rocas.

En las cuevas y extraplomos de las mesetas instalan sus colonias varias especies de murciélagos y eventualmente guácharos, mientras que en las cornisas de las paredes suelen anidar vencejos, golondrinas y con cierta frecuencia, gallitos de las rocas , halcones y otras aves rapaces.

Exuberancia en la pobreza

En comparación con el dinamismo natural que caracteriza los paisajes geológicos relativamente jóvenes de gran parte de la geografía colombiana, en especial los de las regiones Andina y del Pacífico, donde la actividad tectónica se manifiesta con regularidad, la región del Escudo Guayanés ha permanecido estable por muchos millones de años; allí, los procesos erosivos son prácticamente los únicos responsables de la modelación del paisaje y de su aspecto actual; las montañas y altiplanicies del Escudo se han erosionado prácticamente hasta sus raíces y los sedimentos resultantes han sido trabajados por el viento y el agua hasta que, en muchas áreas, los nutrientes y la capacidad de retención de agua se han perdido casi por completo.

Esos suelos desnutridos, arenosos y ricos en cuarzo son característicos de las zonas planas y llanuras de la región del Escudo Guayanés, que a pesar de su extrema pobreza trófica, sustentan un conjunto de tipos de vegetación, denominados genéricamente ecosistemas de arena blanca, que son considerados entre los más hiperdistróficos —carentes de nutrientes— del mundo. Las formaciones vegetales de estos ecosistemas, que usualmente forman mosaicos, van desde pastizales y sabanas herbáceo-arbustivas hasta bosques de baja altura, cada uno con un aspecto y una composición de especies particulares. Un estudio reciente ha estimado que ocupan unos 335.000 kilómetros cuadrados de la Amazonia y la Orinoquia, es decir, aproximadamente el 5% de la superficie del Escudo, en territorios de Brasil, Colombia, Guyana, Surinam, Perú y Venezuela. Según dicho estudio, en Colombia las sabanas herbáceo-arbustivas de arenas blancas ocupan 21.310 kilómetros cuadrados y se distribuyen en los departamentos de Vichada, Guaviare, Guainía, Vaupés, Caquetá y Meta, mientras que otros 22.156 kilómetros cuadrados de bosques de arenas blancas se concentran en el oriente de los departamentos de Guainía y Vaupés.

Estas formaciones vegetales que pueden ocupar desde unas cuantas hectáreas hasta amplias extensiones, se distinguen por la fisionomía y estructura de los bosques y sabanas arboladas que se desarrollan sobre los suelos arcillosos o areno-arcillosos predominantes en la llamada tierra firme de la Amazonia y la Orinoquia: la estatura de los árboles y el diámetro de sus troncos son menores y el dosel es más abierto, lo que permite una mayor penetración de luz solar al —sotobosque—e —estrato de vegetación más cercano al suelo— y como consecuencia, la cantidad de plantas herbáceas es mayor.

Los ecosistemas de arena blanca muestran una amplia gama de variaciones en su estructura y composición florística según la profundidad del suelo, la duración de los periodos secos, la cercanía a las riberas de ríos, caños u otros cuerpos de agua y diversos factores todavía no del todo estudiados. Sin embargo, muchas de las plantas que conforman la vegetación de estos ecosistemas comparten estrategias de adaptación al sustrato arenoso —vegetación psamófila— y a la deficiencia de nutrientes. Aunque los mosaicos de vegetación que se desarrollan en estos ecosistemas se denominan genéricamente caatingas —bosque blanco en lengua indígena Tupí-Guaraní de Brasil—, según su fisionomía y la región donde se encuentran, reciben diversos nombres: varillal y chamizal en Colombia, bana y catinga en Venezuela, caatinga, campina y campinarana en Brasil, wallaba y muri bush en Guyana y Surinam.

Los varillales son sustancialmente distintos de los típicos bosques amazónicos de tierra firme, debido al enanismo de los árboles, que usualmente tienen entre 3 y 8 metros de altura —pocas veces superan los 15—; a la menor cantidad de especies, aunque cada una está representada por muchos individuos; a la mayor presencia de helechos y gramíneas en el estrato herbáceo y a la escasez de —bejucos— y lianas. En contraste con los bosques de tierra firme, los de arena blanca son relativamente pobres, puesto que están dominados por unas pocas especies arbóreas y las familias raras tienen muy baja representación. Un estudio reciente demostró que mientras en una hectárea de varillal u otro tipo de bosque de arena blanca, rara vez se contabilizan más de 70 individuos de árboles, de los cuales más de la mitad son de cinco especies, un área equivalente de bosque de tierra firme de la Amazonia contiene al menos el doble, en algunas partes hasta cinco veces más, y en alguna zonas llega a más de 50 especies, por lo que resulta difícil establecer cuáles y cuántas son las dominantes.

No obstante, una gran proporción de plantas dominantes en los bosques de arena blanca son especialistas o están adaptadas a ese tipo de suelos y no se encuentran, o su presencia es muy rara en los bosques de tierra firme. Muchas de ellas son endémicas del Escudo Guayanés o incluso de una determinada zona, como es el caso de la mayoría de especies de los géneros Humiria, Pagamea, Bonnetia, Haploclathra y Ternstroemia. Estas plantas suelen hacer una mayor inversión en defensas físicas —espinas, hojas engrosadas— y químicas —metabolitos secundarios repelentes o tóxicos, como —fenoles—, —flavones— y —terpenos— oxidados— contra los insectos herbívoros, a costa de un crecimiento más lento. Además, muchas de estas plantas suplen la deficiencia de nutrientes del suelo mediante una asociación de sus raíces con ciertos hongos —micorrizas ectotróficas— que les permiten capturar más eficientemente el nitrógeno y el fósforo.

Puesto que la escasez de nutrientes para las plantas hace que los ecosistemas de arena blanca sean poco productivos, la disponibilidad de recursos para los niveles tróficos subsiguientes, animales herbívoros y carnívoros, es también limitada, lo que genera un control estructural de abajo hacia arriba, de la fauna que habita en este tipo de bosques. Según estudios recientes acerca de las mariposas de los bosques de arena blanca en Perú y la Guayana Francesa, se pudo concluir que la diversidad de especies y la cantidad de individuos son mucho menores que en bosques amazónicos de tierra firme, lo que se debe aparentemente a que el mayor arsenal de defensas físicas y químicas de las plantas de los primeros, hace que sus follajes sean menos apetecibles para los herbívoros; por ende, tanto las orugas como los adultos de las mariposas que habitan allí, están adaptados y han desarrollado estrategias para alimentarse de plantas propias de estos bosques, cuyo follaje tiene bajo contenido de nutrientes. Algo similar se ha encontrado en chinches chupadores de savia, que han modificado su estilete bucal para penetrar los tejidos relativamente más duros de las plantas de estos ecosistemas.

La avifauna de los bosques de arena blanca se caracteriza también por el predominio de individuos de unas pocas especies, en comparación con la de los bosques de tierra firme, lo cual parece estar vinculado a las restricciones ecológicas que impone la baja productividad del ecosistema. El carriquí pechinegro y la perlita guayanesa son especies dominantes y endémicas de los bosques y sabanas de arena blanca del Escudo Guayanés.

Las sabanas de arena blanca también difieren florística y fisionómicamente de los otros tipos de sabana o llanos característicos de la Orinoquia, en especial, porque los pastos no juegan un papel ecológico importante y en su lugar aparecen plantas propias de la Amazonia y de las zonas altas del Escudo Guayanés. El estrés severo causado por la deficiencia nutritiva de los suelos y por la alternancia de épocas de déficit y exceso de agua, imponen fuertes limitaciones al asentamiento y crecimiento de la vegetación, por lo que la mayoría de las plantas allí presentes están especialmente adaptadas a tales condiciones. Entre las especies de mayor porte se pueden encontrar arbolitos de Licania spp., Humira balsamífera, saladillo rojo y la palma chiqui-chiqui, esta última ampliamente utilizada por los indígenas curripacos y cuinaves del departamento del Guainía para la obtención de fibras.

Entre las familias mejor representadas en las sabanas de arena blanca se encuentran las eriocauláceas, principalmente del género Paepalanthus, al cual pertenece la conocida flor del Guaviare. Son plantas proto-carnívoras relacionadas estrechamente con las bromeliáceas o quiches, cuya roseta de hojas forma un cuenco impregnado de un líquido vegetal pegajoso y ácido que atrae y retiene a los insectos que caen dentro. En suelos arenosos profundos y donde hay una marcada alternancia de épocas secas y húmedas, son abundantes las especies de la familia de las rapatáceas, a la que pertenecen las dos especies de la llamada flor del Inírida, una que florece en verano, Schoenocephalium teretifolium, y otra que lo hace en invierno, Guacamaya superba, reconocidas por su uso ornamental y por ser símbolo del departamento de Guainía. Es un grupo que ha logrado una extraordinaria diversificación en las sabanas arboladas de arena blanca del Escudo Guayanés, gracias a su tolerancia a los suelos pobres y ácidos y a su capacidad de almacenar aluminio en sus tejidos, una de las adaptaciones más valiosas para contrarrestar la alta toxicidad de ese elemento que se encuentra en altas concentraciones en ese tipo de suelos. Las plantas carnívoras del género Drossera también son localmente abundantes en las sabanas de arena blanca.

Impasibles ante el fuego

Como lo demuestra la presencia generalizada de carbón vegetal en el suelo de las sabanas del centro y norte de Suramérica, el fuego originado de manera espontánea y por relámpagos, o provocado por el ser humano, es un factor importante que ha moldeado la estructura y composición de la vegetación en esos ecosistemas, desde hace miles de años. Aunque la presencia de fuego es menos frecuente en las sabanas y matorrales que se desarrollan sobre arena blanca, que en las de pajonales de los llanos de Colombia y Venezuela, e incluso es muy rara en las campiñas de la Amazonia brasileña —por estar localizadas en zonas de alta —pluviosidad— y donde las épocas de sequía son muy breves—, algunos ecosistemas de arena blanca pueden ser propensos a los incendios, especialmente durante los periodos secos prolongados. Esto es particularmente relevante en sabanas arboladas y matorrales con doseles relativamente abiertos, que tienen abundante material combustible en el estrato herbáceo, asociado con el intrincado sistema de raíces superficiales.

La cantidad de incendios en los ecosistemas de arena blanca varía en función de la pluviosidad, de los tipos de vegetación circundante, del tamaño de los parches y de la presencia humana. Los más frecuentes tienen efectos profundos en la composición y estructura de la vegetación y debido a la pobreza de los suelos, la recuperación del ecosistema es tan lenta que requiere usualmente varias décadas.

En las sabanas abiertas, sometidas frecuentemente al fuego provocado por las comunidades indígenas o campesinas, como es el caso del Rupununi del norte de Brasil y Guyana, la Gran Sabana en Venezuela y en el oriente del departamento del Vichada, en Colombia, desaparecen muchas de las plantas especializadas en estos ecosistemas de suelos distróficos, pero aparecen otras resistentes al fuego, características de las sabanas de suelos arcillosos como el chaparro, que rara vez está presente en los ecosistemas de arena blanca.

Sin embargo, en las sabanas arbustivas de arena blanca y en zonas con suelo rocoso, prosperan algunos arbustos y palmas que no sólo son altamente resistentes al fuego, sino que lo propician —especies pirófilas—. Por la dureza de su madera, el arbusto Humiria balsamifera, que es localmente abundante en las sabanas arbustivas que rodean los afloramientos rocosos de Guaviare y Guainía, es muy resistente al fuego, pero su resina, que ha demostrado ser un efectivo repelente de insectos, es inflamable; la palma espinosa conocida en Guainía como yagua o huesito, resiste el fuego, pero su tronco está usualmente enfundado por hojas viejas, ya secas, que son muy combustibles. En el caso de Vellozia, sus troncos se observan con frecuencia carbonizados como testimonio de la frecuencia de los incendios, muchos de los cuales son producidos con la ayuda de la misma planta, cuyos tejidos son ricos en sustancias altamente inflamables.

La conjugación de la pirofilia con mecanismos de resistencia a la acción del fuego por parte de ciertas plantas, que a primera vista resulta paradójica, tiene su origen en una refinada estrategia de vida que han adoptado ciertas especies para evitar la competencia con otras, por los limitados recursos disponibles —en este caso los nutrientes del suelo—. Estas plantas, que son por lo general las primeras que colonizan el hábitat, propician con cierta regularidad la ocurrencia de perturbaciones ecológicas—en este caso el fuego— que causan estrés o muerte a las especies potencialmente competidoras que se establecen o pretenden hacerlo posteriormente. Es un mecanismo que regula la heterogeneidad espacial y temporal de la estructura y dinámica de las comunidades naturales.

Los términos Guayana, Guyana, Guiana y Guainía son variantes universalmente aceptadas de una palabra amerindia cuyo significado ha sido interpretado como tierra de mucha agua. En efecto, una porción considerable del Escudo Guayanés permanece literalmente inundada durante gran parte del año y los cursos de agua constituyen uno de los activos más valiosos para la población humana que lo habita. Su sistema fluvial ha sido tradicionalmente el mayor determinante de la accesibilidad a los recursos de los bosques y, por consiguiente, un factor decisivo en la configuración del paisaje socioeconómico de la región.

Cada año, a través del Amazonas, el Orinoco y otros 45 ríos de caudal más modesto, la región del Escudo Guayanés vierte al océano Atlántico un promedio de 2.792 kilómetros cúbicos de agua dulce — unos 113.557 metros cúbicos por segundo—, que son captados en un área total de drenaje de 2'068.462 kilómetros cuadrados. La descarga promedio del río Amazonas es de unos 170.000 metros cúbicos por segundo y la del Orinoco es de 36.000, lo que indica que el Escudo de Guayana, en su conjunto, produce casi la mitad de la descarga sumada de ambos ríos, que son el primero y tercero en el mundo, en términos de caudal. Esto representa cerca del 25% de la descarga total de agua dulce de toda Suramérica y el 7,5% de la de todos los continentes a los océanos de la Tierra.

Los —entreverados— sistemas de agua dulce del Escudo Guayanés, que presentan grandes oscilaciones en sus caudales y una gran variedad de condiciones fisicoquímicas, junto con los de la —cuenca— del río Amazonas, albergan la mayor diversidad de peces, reptiles y plantas dulceacuícolas del planeta.

Una compleja red hidrográfica

El relieve del terreno es el principal determinante de la dirección y la velocidad de flujo de las aguas superficiales, en tanto que la magnitud del caudal depende, en gran medida, de la pluviosidad.

Desde el punto de vista hidrográfico, la región del Escudo Guayanés se divide en tres grandes sistemas de drenaje, conformados por las cuencas de una serie de ríos que discurren total o parcialmente por sus terrenos y finalmente vierten sus aguas al Amazonas por el sur, al Orinoco por el norte, o directamente al Atlántico por el oriente. De acuerdo con el sistema de drenaje al que pertenecen, algunos conjuntos de ríos fluyen en sentidos divergentes o incluso opuestos a otros, debido a que están sutilmente separados por una franja de terrenos elevados dispuesta en sentido oriente-occidente que incluye, entre otros, los montes Tumuc Humac en el estado brasileño de Amapá, las tierras altas y mesetas de Guayana, la Formación Roraima en Venezuela y la Formación Araracuara o mesetas de Chiribiquete en Colombia.

El 57% del área del Escudo drena hacia el Amazonas a través de cinco grandes sistemas fluviales: Caquetá, Negro, Uatuma-Jutapú, Trombetas-Mapura y Jarí, además de otras 30 cuencas de menor tamaño. Por otra parte, alrededor del 26% discurre hacia el Orinoco, a través de las subcuencas de los ríos Tomo, Vichada, Guaviare, Inírida, Caura y Caroni, entre otros. Sorprendentemente las cuencas del Orinoco y del Amazonas están conectadas estacionalmente a través del caño Casiquiare y posiblemente también entre los tributarios de la cuenca alta de los ríos Guainía y Atabapo. La comunicación entre estos dos colosos a través del Casiquiare, que ya era conocida por los indígenas, fue descrita en 1744 por el misionero Manuel Román y posteriormente reconocida e interpretada por la Real Expedición del Orinoco en 1755 y por Alexander von Humboldt en 1800. Solo los ríos que drenan la vertiente occidental de las tierras altas de Guayana, Surinam y Guayana Francesa, como el Esequibo, el Maroni y el Courentyne, vierten sus aguas directamente al Atlántico.

La red hidrográfica del Escudo se dilata paulatinamente en sentido occidente-oriente; los ríos se vuelven más caudalosos a medida que van recibiendo gran cantidad de afluentes, que a su vez son alimentados por innumerables quebradas y caños, lo que aumenta su complejidad. Además, el nivel de las aguas oscila ampliamente de acuerdo con la estacionalidad de las lluvias, que por lo general presentan los niveles más altos hacia mediados del año.

Como es obvio, los gradientes altitudinales son más pronunciados en los ríos que nacen en los terrenos más elevados del Escudo, principalmente en territorios de Venezuela y Guayana. Así, por ejemplo, los primeros tramos de los ríos Caura, Caroni y Esequibo, que nacen en el macizo de Roraima, tienen gradientes hasta de 50 metros por kilómetro, debido a la presencia de numerosas caídas de agua.

Los ríos que drenan desde la altillanura —Tomo, Tuparro y Vichada— o desde la planicie amazónica de Colombia —Inírida, Guainía, Vaupés, Apaporis y Caquetá, entre otros—, tienen gradientes mucho más modestos y a veces imperceptibles, lo que se refleja en la gran cantidad de meandros que se forman a lo largo de sus —cauces—. No obstante, en algunos de sus tramos estos ríos atraviesan afloramientos rocosos del Escudo, que presentan ciertos desniveles altitudinales o que encajonan los cauces, lo que hace que de manera transitoria se acelere el flujo del agua y se formen raudales conocidos localmente como cachiveras, o incluso caídas de agua de varios metros de altura.

Ríos blancos, negros y claros

Uno de los rasgos más notorios de la red hidrográfica del Escudo son las distintas tonalidades que presentan las aguas de los ríos, lo que se relaciona con el lugar de su nacimiento y con las características de las áreas por donde discurren. Los llamados ríos blancos son turbios, sus aguas tienen coloración marrón amarillento y tienen su origen en la cordillera de Los Andes; en su torrentoso discurrir por cañones y valles cordilleranos, recogen gran cantidad de sedimentos y nutrientes que luego transportan aguas abajo y van depositando a lo largo de sus cauces y en las riberas de las llanuras de la Amazonia y la Orinoquia. La carga de —sedimentos— y la turbidez del agua se incrementan en los que drenan zonas deforestadas, donde los suelos han quedado sin protección y expuestos a la erosión por las lluvias. Por su alto contenido de nutrientes, estos ríos albergan una vida abundante y diversa y en sus riberas se desarrollan suelos nutritivos que sustentan una vegetación exuberante. Los ríos Ariari, Caquetá, Guayabero y Orinoco, que fluyen en Colombia parcialmente a través de terrenos del Escudo, son ríos blancos.

Las aguas de los ríos y caños que nacen en lugares retirados del piedemonte de la cordillera y discurren por las sabanas y selvas de la Orinoquia y la Amazonia, aunque son traslúcidas y la visibilidad subacuática puede exceder los 3 metros en la época de menor caudal, presentan una tonalidad marrón oscuro rojiza, parecida a la de una infusión concentrada de té, por lo cual se conocen como ríos negros. Dicha tonalidad es el resultado de la —lixiviación— de los taninos de la hojarasca en descomposición de la vegetación adyacente a los cauces; por lo general, estas aguas tienen muy bajo contenido de minerales disueltos y son ácidas, lo que las vuelve casi estériles, de manera que las poblaciones de bacterias parásitas se mantienen muy bajas y no proliferan las larvas de insectos. Los más característicos y caudalosos de los ríos negros en la región del Escudo son el Atabapo, el Inírida, el Guainía y el Vaupés; los dos últimos, al confluir en territorio brasileño, se convierten en el río Negro, que tributa más adelante su gran caudal al Amazonas, cerca de la ciudad de Manaos.

Los llamados ríos claros deben su nombre a la elevada transparencia de sus aguas, aunque en algunos casos pueden presentar una tonalidad verde amarillenta. Generalmente nacen en terrenos elevados del Escudo o en la altillanura del oriente colombiano y discurren a través de formaciones rocosas antiguas o de sabanas arenosas y desembocan en caños o ríos de aguas negras o blancas. La mayoría de estos ríos son afluentes del Orinoco y nacen en las tierras altas de la formación Roraima o provincia Pantepui en Venezuela; entre los que se destacan por su caudal, están el Caroni, el Caura y el Ventuari. Aunque nacen fuera del Escudo, los ríos Vichada, Tomo y Tuparro, tipificados como ríos de aguas claras, discurren en su tramo final por los afloramientos del complejo granítico de Parguaza, en el extremo oriental del departamento de Vichada, antes de tributar sus aguas al Orinoco. A pesar de ser de tramos cortos y caudales modestos, también pertenecen a la categoría de aguas claraslos arroyos y ríos que drenan las zonas altas y medias de las serranías de La Macarena, La Lindosa, Chiribiquete, Naquén y otras elevaciones rocosas del Escudo Guayanés colombiano.

Debido a la deforestación y a la minería de —aluvión—, con la consecuente erosión de las riberas y las áreas de drenaje, varios de los ríos de las cuencas del Orinoco y del Amazonas, que originalmente eran de aguas claras o negras, se han transformado en ríos de aguas blancas.

Además de los muchos ríos —sistemas lóticos—, con sus variantes de aguas blancas, negras y claras, la región del Escudo Guayanés representa un universo de cuerpos de agua cerrados, semicerrados o con estancamiento permanente o transitorio —sistemas lénticos—, de muy variado origen y diversas características físicas, químicas y biológicas.

Ecosistemas de aguas blancas

De acuerdo con la estacionalidad de las lluvias, el caudal de los ríos que drenan la región del Escudo, tanto los amazónicos como los orinocenses, presentan profundas oscilaciones en sus caudales y en el nivel de sus aguas. Durante las crecientes se desbordan e inundan amplias extensiones de sabana o de selva y alimentan las madreviejas —cuerpos de agua en forma de medialuna, formados por antiguos meandros abandonados por el cauce actual—.

Al igual que en casi toda la Amazonia, en los terrenos bajos y llanos del Escudo cubiertos de selva, que permanecen anegados buena parte del año por las crecientes, se desarrollan tipos de vegetación arbórea cuyo aspecto, composición y estructura son notoriamente diferentes de los de los bosques de terrenos algo más elevados, o bosques de tierra firme.

En el caso de los ríos de aguas blancas, los bosques de —rebalse—, denominados —várzeas—, suelen abarcar extensiones de 20 a 100 kilómetros de ancho a lo largo del cauce principal; su dosel rara vez sobrepasa los 40 metros de altura y presentan una menor diversidad de especies arbóreas y de epífitas, con relación a los bosques de tierra firme. La vida animal y vegetal de las várzeas se ha adaptado de manera asombrosa a los cambios en el nivel de las aguas, que puede alcanzar intervalos hasta de 15 metros. Algunas plantas deben permanecer sumergidas incluso por cincomeses y su ciclo de vida está perfectamente sincronizado con el ritmo de las inundaciones: cuando el agua alcanza su máximo nivel, liberan grandes cantidades de semillas que son dispersadas por la corriente y sirven de alimento a muchos peces.

Al ser los ríos de aguas blancas sistemas muy productivos, tanto en los cauces principales como en las várzeas, la abundancia de vida acuática es muy superior a la de los ríos de aguas claras y negras. En aquellos, se estima que solamente en peces, las especies que surcan el área colombiana del Escudo supera las 250; la mayoría de ellas pertenecen a las familias Pimelodidae —bagres, valentones y barbudos—, Characidae —comprende, entre otros, cachamas, sabaletas, caribes, pirañas y tetras— y Cichlidae —mojarras de agua dulce, pavones y tucunarés—. Los grandes bagres, algunas de cuyas especies pueden alcanzar tallas hasta de 3 metros de longitud y hasta 250 kilogramos de pesos, como el valentón, realizan largas migraciones reproductivas a lo largo de los cauces y constituyen, sin duda, los principales recursos pesqueros de la Amazonia y la Orinoquia. La cachama negra, que se alimenta de frutos y semillas, es otro importante recurso pesquero que ingresa durante las crecientes a las várzeas, cuando muchas plantas se encuentran en fase de producción de frutos y, una vez los animales han engordado, al descender el nivel de las aguas pasan al cauce del río y emprenden, usualmente en compañía de otras especies, una migración aguas arriba hasta encontrar lugares propicios para desovar, por lo general en aguas turbulentas.

En los sistemas de aguas blancas son frecuentes varias especies de reptiles que incluyen babillas, cocodrilos y entre ellos el casi extinto gran cocodrilo del Orinoco o caimán llanero, tortugas y la anaconda.

Las tortugas acuáticas de la Amazonia y la Orinoquia, unas veinte especies, pertenecen a un antiguo grupo conocido como tortugas cuello de serpiente, cuyos miembros tienen la particularidad de que no esconden su cabeza dentro del caparazón sino que la ocultan a un costado. Entre ellas se encuentran la charapa o arrau, la más grande de Suramérica, de agua dulce, cuyo caparazón puede sobrepasar los 80 centímetros de longitud, y la matamata, de forma extraña y gran depredador de peces pequeños. Estas y otras especies anidan en los playones que se forman durante la época de sequía en los cauces de los ríos de aguas blancas.

Estos ríos y las várzeas son también hábitats de diversas especies de aves y mamíferos que tienen fuertes vínculos con el agua. Varias garzas, el martín pescador, el pato aguja, el cormorán o pato cuervo y la jacana, suelen permanecer al acecho de sus presas —peces, anfibios o caracoles— en las ramas de los árboles ribereños o sobre la vegetación flotante. El peculiar hoacín o pava hedionda, que no tiene grandes habilidades para volar, no es propiamente un ave acuática, pero se alimenta de hojas y frutos de árboles de las várzeas y zonas pantanosas y construye su nido en las ramas que cuelgan sobre el agua; digiere el alimento mediante fermentación bacteriana en su tracto digestivo, al igual que las vacas y otros rumiantes, razón por la cual despide un hedor a estiércol. Los polluelos, que son alimentados por sus padres con material regurgitado, son buenos nadadores y poseen dos garras en cada una de sus alas, lo cual les permite trepar por los troncos y ramas en caso de que caigan accidentalmente al agua.

Entre los mamíferos se encuentran, desde las especies terrestres que con cierta frecuencia se sumergen en los cuerpos de agua, como la danta o el oso perezoso, pasando por los de hábitos anfibios, como el chigüiro, hasta los eminentemente acuáticos, como los delfines, la nutria y el perro de agua o nutria gigante suramericana, que construye sus madrigueras en los barrancos de las riberas durante la época de estío y se alimenta de peces. La subespecie humboldtiana del delfín rosado, bufeo o tonina, es propia de la región del Escudo Guayanés, mientras que la subespecie geoffrensis es eminentemente amazónica. Pese a que las cuencas del Orinoco y del Amazonas están comunicadas por el caño Casiquiare, las áreas de distribución de estas dos subespecies de tonina están separadas por los raudales de dicho caño, que impiden el paso de individuos en ambos sentidos. Otras dos especies de tonina, con distribuciones aún más restringidas, habitan las partes altas de los tributarios delAmazonas en Bolivia, Inia boliviensis, y en el río Tocantins - Inia araguaiensis, en Brasil.

Diversos invertebrados acuáticos, principalmente caracoles, almejas, cangrejos y camarones del género Macrobrachium, son comunes en los sistemas de aguas blancas; los últimos tienen cierta importancia como recurso pesquero en algunas áreas.

Ecosistemas de aguas negras

Las áreas de drenaje de los ríos de aguas negras son más pequeñas que las de los de aguas blancas, pero conducen agua durante todo el año y algunos de los ríos alcanzan dimensiones y caudales muy importantes. Otros, sin embargo, pueden quedar desconectados en diferentes tramos de su cauce en la época de máximo estiaje y dar lugar a sistemas lénticos transitorios.

La mayoría de las madreviejas de antiguos cauces fluviales, incluso las que han quedado casi por completo aisladas del cauce principal de los ríos de aguas blancas, adquieren con el tiempo el carácter de sistemas de aguas negras, debido a que reciben la escorrentía de las selvas circundantes. Las madreviejas menos aisladas se convierten en sistemas lénticos transitorios en la época de estiaje, cuando quedan aisladas del cauce, pero cuando se eleva el nivel de los ríos vuelven a conectarse a través de caños y adquieren un carácter más —lótico— durante la época de lluvias. Esos cambios implican a menudo modificaciones biológicas y fisicoquímicas en el agua, pues pasan de tener una cobertura vegetal flotante significativa y una fauna acuática propia de aguas estancadas y oscuras, a otra que es característica de aguas corrientes y en ciertos casos, de aguas blancas barrosas, generalmente desprovistas de vegetación flotante.

En los sistemas de aguas negras la concentración de sedimentos suspendidos es muy baja, al igual que la de nutrientes, en especial la de nitratos y fosfatos, pero pueden tener concentraciones elevadas de metales traza, como hierro, manganeso, cobre, zinc y aluminio —, lo que les da un cierto carácter tóxico para muchas especies de plantas y animales—, así como de materia orgánica disuelta. No obstante, estos sistemas revisten gran importancia ecológica, pues constituyen zonas de criadero y refugio de tortugas, babillas, cocodrilos, chigüiros, nutrias, perros de agua y delfines rosados, además de muchas especies de peces. En contraste, los caracoles y las almejas están prácticamente ausentes, debido a que la acidez del agua inhibe la formación de carbonato de calcio, material del cual están hechas sus conchas, aunque sí prosperan cangrejos y camarones, cuyos caparazones son de quitina.

Al igual que los ríos de aguas blancas, los de aguas negras están sometidos a pulsos estacionales en el nivel de sus aguas. En la época de mayor caudal y pluviosidad, estos inundan amplias extensiones de los terrenos aledaños a sus riberas, para conformar los denominados —igapós— y en los pequeños afluentes o tributarios, como caños, quebradas y riachuelos, los igarapes. Los bosques que se desarrollan allí son aún menos frondosos y diversos que los de las várzeas, puesto que la acidez de las aguas limita la cantidad de especies. Esto, a su vez, se traduce en una menor abundancia y diversidad de insectos, aves y mamíferos herbívoros, puesto que la oferta de polen, néctar, frutos y semillas es más reducida.

En las zonas de rebalse de los ríos de aguas negras que permanecen menos tiempo inundadas, la cobertura vegetal suele reducirse a unas cuantas especies de herbáceas, gramíneas y palmas aisladas del género Mauritia. En algunas áreas los igapós se asemejan a los pantanales del sur de la Amazonia y en otras, donde la acidez del agua y de los suelos es mayor, adquieren un aspecto de sabana inundada dominada por palmas, herbáceas y plantas acuáticas flotantes.

Los peces de los sistemas de aguas negras, aunque menos abundantes y diversos que los de aguas blancas, se han adaptado para tolerar la acidez y otras condiciones fisicoquímicas adversas de estos cuerpos de agua. Gran cantidad de especies que habitan en estos sistemas presentan coloraciones brillantes e iridiscentes, especialmente aquellas de tamaño pequeño que viven en agrupaciones o cardúmenes; es el caso de muchos peces de la familia de los carácidos, como los cardenales o neones y los tetras, y de la familia de los —cíclidos—, como los escalares y los discos, todos ellos muy codiciados por los aficionados a la acuariofilia. Se sospecha que la iridiscencia y los patrones de coloración brillante de las distintas especies les sirven para reconocerse mutuamente en las aguas oscuras.

EcoSistemas de aguas claras

Como su nombre lo sugiere, estos ambientes se caracterizan por la transparencia de sus aguas. Su contenido de sedimentos en suspensión es muy bajo y a pesar de que las concentraciones de nutrientes son también reducidas, son sistemas algo más productivos que los de aguas negras. La mayoría de estos sistemas lóticos son permanentes, pero en épocas de sequía extrema algunos pueden perder el flujo y quedar desconectados en ciertos tramos de su cauce, especialmente en las zonas más próximas a su nacimiento.

Debido a la claridad del agua, los arroyos y ríos de aguas claras suelen propiciar el desarrollo de vegetación acuática que se enraíza en el sedimento o se adhiere al sustrato rocoso. Sobre este último también crecen algas que le dan una textura afelpada y sirven de alimento a peces de la familia Loricariidae, comúnmente llamados cuchas, chupapiedras o coroncoros, de amplia utilización en la acuariofilia.

Las plantas de la familia Podostemaceae, representadas en los ambientes acuáticos del Escudo Guayanés al menos por una veintena de especies, varias de ellas endémicas de la región, se adhieren firmemente a las rocas en las zonas turbulentas y de rápidos de los cursos de agua, mediante estructuras modificadas de sus raíces, denominadas hápteros. Estas plantas son autógamas —se fertilizan con su propio polen—, sus épocas de floración y fructificación se sincronizan con el descenso del nivel del agua, cuando las estructuras reproductivas se yerguen como espigas para sobresalir de la superficie. La Macarenia clavigera es la más emblemática de esta familia en el Escudo Guayanés colombiano. Es endémica de las quebradas cristalinas que descienden de las serranías de La Macarena y La Lindosa, donde exhibe una brillante coloración roja durante la época de aguas altas, lo que le imprime un efecto tornasolado al lecho de los torrentes.

Las —podostemáceas— y otras plantas acuáticas que están formadas por infinidad de finos filamentos, actúan como filtros que retienen pequeñas partículas orgánicas, que sirven de alimento a muchos insectos acuáticos. Estos, a su vez, son el sustento de algunas especies de peces propias de estos sistemas, como los carácidos del género Astyanax y varias especies de la familia Rivulidae. Los miembros de esta última, llamados peces anuales, se caracterizan por tener un ciclo de vida único, que depende, en muchos casos, de los pozos que quedan temporalmente aisladas de la corriente principal; los individuos mueren cada vez que los pozos se secan en la época de aguas bajas, pero ya han dejado sus huevos que eclosionan cuando los pozos son nuevamente inundados. La mayor diversidad de especies de esta familia de peces, exclusiva de Centro y Suramérica, se encuentra en la región del Escudo Guayanés; muchas de ellas fueron descubiertas en años recientes y son aparentemente endémicas de uno o de un conjunto de sistemas de aguas claras, confinados geográficamente dentro de la región.

Los registros arqueológicos, por demás escasos, sugieren que las sociedades humanas de la región del Escudo Guayanés aparecieron y desaparecieron en repetidas ocasiones, como consecuencia de múltiples oleadas de éxodos y colonizaciones.

Aún en la época actual, la región puede considerarse como una de las menos habitadas del mundo, con una densidad poblacional promedio del orden de tres habitantes por kilómetro cuadrado, que incluso puede reducirse a menos de uno en las extensas áreas selváticas de Guayana, Surinam, la Guayana Francesa, algunas zonas de los estados brasileños de Amapá, Pará y Roraima, el estado venezolano de Amazonas y los departamentos de Caquetá, Guainía, Vaupés y Vichada en Colombia. De hecho, la cantidad de habitantes en gran parte de la región es comparable a la de las regiones más frías, inhóspitas e improductivas del planeta, como Siberia y el extremo norte de Canadá, que geológicamente, por coincidencia, corresponden también a —cratones— y escudos precámbricos.

Que una vasta región aparentemente rica en recursos naturales y con una larga historia de colonización, como el Escudo Guayanés, permanezca tan despoblada, parece una paradoja difícil de entender, pero en todo caso, la compleja geografía y las particulares condiciones del entorno han forjado a lo largo de los siglos una estrecha relación entre sus pobladores y el ambiente.

La historia humana y las dinámicas sociales de toma de decisiones se han entrelazado con la amplia gama de procesos físicos y biológicos que tienen lugar en la región del Escudo Guayanés, de tal manera, que este se ha configurado como un sistema socioecológico único e irrepetible, con su propia mezcla especial de formas de vida.

Los primeros pobladores

El tema del poblamiento inicial de América ha generado muchas controversias y debates por parte de los científicos, en torno a la época y el lugar del primer arribo del ser humano, al número de eventos migratorios y al tipo de evidencia arqueológica que soporta las hipótesis. Sin embargo, con base en los hallazgos arqueológicos de las últimas décadas, la teoría de que el primer poblamiento de Norteamérica ocurrió durante la última glaciación, hace unos 15 mil años, desde Asia y a través de un puente de mar congelado en el Estrecho de Bering, llamado Puente de Beringia, y que aquellos pobladores se dispersaron hacia Centro y Suramérica a través del —istmo— de Panamá, ha sido puesta en duda. En el transcurso de las últimas dos décadas, diferentes estudios arqueológicos y las respectivas dataciones mediante técnicas modernas, han ido develando que el poblamiento de Suramérica es un asunto más complejo, todavía confuso.

Excavaciones recientes en varias localidades y otras evidencias arqueológicas, sugieren que la presencia de seres humanos en el subcontinente se remonta a épocas anteriores al supuesto Puente de Beringia del Pleistoceno tardío. Algunas de ellas, llevadas a cabo en la costa noroccidental de Brasil —Parque Nacional Pedra Furtada— y en la Patagonia chilena —Monte Verde—, que incluyen dataciones de artefactos, huesos de animales de caza, leña quemada, semillas, —petroglifos— y pinturas rupestres, han arrojado cronologías de entre 18 y 22 mil años, lo cual parece demostrar definitivamente un poblamiento temprano de Suramérica. Intervalos de fechas entre 19 y 24 mil años, determinadas por Thomas van der Hammen en frutos comestibles de palma, asociados con un fragmento de roca con vestigios de pintura ocre en la serranía de Chiribiquete, en la Amazonia colombiana, parecen corroborar esa hipótesis. Además, los estudios genéticos han postulado que el proceso de diversificación de la población indígena de Suramérica, como se ve en la actualidad, debió de tomar por lo menos 20 mil años.

Lo anterior permite asumir que el poblamiento humano de América se produjo no solo por el hemisferio norte, sino también, incluso desde antes, por el hemisferio sur a través del océano Pacífico desde Oceanía o la Polinesia, con lo cual no se descarta el hecho de que existieran influencias y contactos permanentes entre Norte y Suramérica, aunque muy seguramente tuvieron lugar después del poblamiento inicial del hemisferio sur. Tampoco se descarta que pudieran haberse dado migraciones en sentido inverso: de sur a norte.

Aunque las evidencias arqueológicas y lingüísticas señalan que probablemente las riberas de algunos ríos y ciertas áreas de sabana en la periferia del Escudo Guayanés estuvieron ocupadas por grupos prehistóricos hace al menos 9 mil años, todavía subsisten muchas dudas acerca de cuándo ocurrió la primera incursión a la zona central del Escudo, cuánto duró la ocupación y en qué medida esos pobladores hicieron uso de los recursos de los bosques y los ríos. Gran parte de la incertidumbre se debe a que la acidez de los suelos no permite una buena conservación de restos óseos y vegetales que puedan relacionarse con la cacería o el consumo de productos del bosque. No obstante, las fechas de radiocarbono obtenidas de materiales pre-cerámicos en el occidente de Guayana, en la cuenca alta del río Orinoco y a lo largo del río Negro, sugieren que la primera ocupación humana en el Escudo ocurrió en el periodo Paleoindio, hace entre 6.500 y 9.000 años. Así mismo, una amplia gama de artefactos encontrados en distintos sitios en el interior del Escudo, apunta a una ocupación Amerindia hace al menos 6 mil años, pese a que no todas las pruebas han podido ser integradas en una línea de tiempo cultural, o conectadas tipológicamente con materiales similares provenientes de otras regiones.

En el territorio colombiano del Escudo, los primeros vestigios de presencia humana se remontan también al periodo Paleoindio; al suroriente de la serranía de La Macarena, cerca del río Guayabero, se encontró un abrigo rocoso que fue habitado hace alrededor de 7.250 años y al pie de la serranía de Chiribiquete se halló una especie de fogón con fragmentos de hueso, de carbón y de ocre, que arrojó una edad de 5.550 años. Más recientemente, investigadores de la Universidad Nacional de Colombia hallaron en el Cerro Azul de la serranía de La Lindosa, departamento del Guaviare, fragmentos de cerámica, herramientas líticas, semillas de frutos comestibles de palmas y restos de dentadura humana, que permiten deducir la existencia de dos grupos culturales diferentes: el más antiguo presumiblemente de hace unos 9.000 años y el más reciente, al que se asocian fragmentos de cerámica con motivos geométricos y zoomorfos similares a los encontrados en el Bajo y Medio Orinoco, de hace alrededor de 2.000 años. Esto permite determinar que los habitantes nativos de esa serranía tienen influencias de esas culturas.

Otras evidencias de presencia humana prehistórica en la Guayana colombiana, que incluyen herramientas, cerámica, —petroglifos— y —pictografías—, no han sido exhaustivamente estudiadas y su datación resulta imposible por tratarse de materiales que no contienen materia orgánica.

Desde el punto de vista lingüístico, diversos estudios coinciden en afirmar que el noroeste de la Amazonia, incluyendo la porción centro-occidental del Escudo Guayanés, fue poblado desde hace unos 10 mil años, mediante oleadas migratorias de grupos con distintas tradiciones socio-culturales, pertenecientes a ancestros de las familias lingüísticas Makú-Puinave, Arawak, Tucano y Caribe, los cuales, en ese orden, aparentemente incursionaron desde las riberas del medio y bajo río Amazonas, siguiendo los cursos de sus tributarios en dirección a las cabeceras. El aumento demográfico gradual dio origen más tarde, hace entre 1.700 y 1.300 años, a su expansión hacia el norte a lo largo de los ríos Negro, Guainía, Atabapo y Orinoco, desde donde fueron ocupando nuevos territorios en los llanos orientales de Colombia y las sabanas de Venezuela.

Misteriosos legados culturales

Los pobladores prehistóricos del Escudo Guayanés, bien como cazadores-pescadores-recolectores o como cultivadores organizados en cacicazgos, dejaron su impronta cultural a través de manifestaciones rupestres. Éstas, como sistema de comunicación, son quizás la evidencia más directa con la que cuentan los arqueólogos, pues además de constituir pruebas indiscutibles de presencia humana prehistórica, hacen parte de un sistema de mensajes utilizados por grupos que los convirtieron en una especie de códigos organizados compuestos por reglas inteligibles, tanto para quienes las elaboraban como para los que las observaban.

A pesar de la amplia distribución geográfica de petroglifos —figuras y diseños simbólicos grabados en rocas y realizados mediante cincelado o desgaste de la capa superficial— en el noreste de Suramérica, su localización en la región del Escudo y áreas adyacentes responde, al menos, a dos de tres patrones o criterios: fueron hechos sobre rocas duras de los afloramientos del Precámbrico, se encuentran próximos al agua y están relacionados con sistemas fluviales que comunican diferentes zonas dentro de un área más extensa. La fecha de elaboración de los petroglifos es un asunto especulativo, pues no es posible utilizar las técnicas radiométricas que se aplican a otros artefactos, debido a que el tallado en la roca implica remoción de material en lugar de adición.

Se debe resaltar el hecho de que la mayoría de los petroglifos del Escudo Guayanés han sido elaborados en rocas que flanquean las riberas de los ríos, a veces en lugares que permanecen sumergidos durante las crecientes, especialmente en inmediaciones de la confluencia de dos o más ríos. Tal es el caso de los que se hallan en Colombia, cerca de la confluencia de los ríos Duda y Guayabero y en la Estrella Fluvial de Inírida, donde se encuentran los ríos Inírida, Guaviare, Atabapo y Orinoco. Por ello, muchos antropólogos creen que algunas de las figuras representadas pueden ser señalizaciones de rutas comerciales. En otros lugares, como en la laja de Jipana, en el río Ayrí, en territorio brasileño, los grandes conjuntos de petroglifos enmarcan escenarios ceremoniales, lo que se deduce de las representaciones de frutas, abanicos de soplar, instrumentos musicales, seres antropomorfos, peces, lagartos, serpientes, volutas y espirales. En la Guayana colombiana se ha encontrado recientemente un gran número de petroglifos a lo largo de las riberas de los ríos Guainía, Vaupés, Isana, Inírida, Negro y Atabapo, pero se cree que todavía hay muchos más por descubrir.

Es conocida la presencia de pictografías —grafismos realizados sobre las rocas mediante la aplicación de pigmentos— en varios lugares de la región del Escudo, normalmente asociados a cuevas, grutas, abrigos rocosos y paredes —acantiladas— de las mesetas. La mayoría de estas pinturas rupestres fueron elaboradas con ocre —pigmento de óxido de hierro— y se encuentran en el perímetro de las mesetas y serranías adyacentes a corrientes fluviales de cierta magnitud, como los tramos alto y medio del Orinoco, los ríos Mazaruni e Ireng en la vertiente oriental de la Guayana venezolana y los ríos colombianos Guayabero, Guaviare, Yarí e Inírida. En Colombia se destacan las pictografías halladas en las serranías de Chiribiquete y La Lindosa.

Las imágenes o pictogramas corresponden a objetos o ideas que a través del tiempo se modificaron hasta adquirir un carácter simbólico ligado a la naturaleza, a la religión y a factores sociales. Las cuevas y abrigos rocosos con pictografías, bien pudieron ser utilizados como morada o como espacios sagrados y no se sabe a ciencia cierta por cuáles grupos humanos, ni cuándo elaboraron las pinturas, como tampoco se conoce el contexto en que fueron hechas. Por ello, algunos investigadores opinan que carece de sentido hacer una traducción en nuestros propios términos, para dar una explicación de su significado.

El primer descubrimiento por parte de un científico del mundo occidental —el botánico norteamericano Richard Evans Schultes en 1949—, de las pinturas rupestres de la serranía de Chiribiquete, que en lengua Karijona significa roca donde se dibuja, no tuvo mayor trascendencia, debido a que no hizo fotografías o dibujos de ninguno de los paneles rupestres a los que tuvo acceso. En 1986, el geólogo Jaime Galvis avistó y fotografió algunas pictografías y en 1992 las expediciones científicas al recién creado Parque Nacional Natural Serranía de Chiribiquete, integradas por investigadores de diversas disciplinas de la Universidad Nacional de Colombia, la Universidad Autónoma de Madrid, la Unidad Administrativa de Parques Nacionales Naturales y del entonces Instituto Nacional de los Recursos Naturales Renovables, Inderena, dieron a conocer al mundo la cantidad y majestuosidad del arte rupestre de Chiribiquete, con sus decenas de paneles repletos de abigarradas pictografías, tan impresionantes que han sido llamadas la Capilla Sixtina de la Amazonia y han recibido el reconocimiento por parte de la UNESCO, como el complejo de pinturas rupestres más grande y representativo del norte de Suramérica.

Los pictogramas de Chiribiquete están muy relacionados con otros de las serranías de La Macarena y La Lindosa, todos ellos con representaciones de la fauna y las actividades de caza, la danza y la oración. Entre la fauna se reconocen animales propios de la selva húmeda tropical y de los ríos, como pecaríes o zainos, dantas, jaguares, micos, venados, lagartos, tortugas y rayas. Llama la atención la presencia de unos seres, desproporcionadamente grandes con respecto a las figuras humanas que los acompañan, cuyos atributos morfológicos, en opinión de los investigadores, corresponden a osos perezosos gigantes, como los que hicieron parte de la megafauna que existió en Suramérica hasta finales de la última glaciación, hace unos 10.000 años.

Una amalgama de pueblos y culturas

Si bien, no existe información que permita determinar la población aborigen asentada en la región del Escudo Guayanés a la llegada de los primeros conquistadores europeos, las evidencias arqueológicas y lingüísticas indican que estaba habitada por una gran variedad de culturas con baja densidad de población, que se asentaban de manera más o menos dispersa a lo largo de las riberas de los principales ríos. Actualmente, la región está poblada por los herederos de aquellas culturas y los descendientes de gentes provenientes de distintas regiones de Europa, África y Asia, aunque sus proporciones son muy variables entre los territorios guayaneses de los países que tienen jurisdicción en la región.

Desde el principio de la Conquista, el Escudo Guayanés fue un importante lugar de ingreso para la exploración del Nuevo Mundo y la consecuente explotación de sus recursos naturales y de su población aborigen. Diego de Ordaz, Diego Fernández de Serpa, Pedro Maraver de Silva, Antonio de Berrío, Felipe de Hutton, Nicolás de Federmann y Sir Walter Raleigh, entre otros, son nombres íntimamente unidos a la conquista del río Orinoco y de la región del Escudo Guayanés; ellos, en su afán de riqueza y dominación, menospreciaron culturas, símbolos, tradiciones, artes y saberes de los aborígenes, e iniciaron su destrucción.

En la época colonial, varios grupos indígenas fueron sometidos a trabajos forzados e incorporados a la cultura del invasor y otros fueron diezmados por las enfermedades traídas de Europa. El Orinoco sirvió como vía de colonización y comercio de productos como azúcar, colorantes, madera, tabaco, algodón y café, que se producían o extraían en las colonias holandesa, británica y portuguesa; entre tanto, diversas órdenes religiosas instalaban misiones y fuertes en la Guayana venezolana, a lo largo del río Negro, en las costas de Amapá, la Guayana Francesa, Guayana y Surinam. A comienzos del siglo XIX, con la expansión de los cultivos de caña de azúcar en las colonias de las actuales Surinam y Guayana y en el estado brasileño de Amapá, la población de negros africanos traídos como esclavos ascendía a más de 600.000, mientras que la indígena se encontraba prácticamente reducida a unos pocos —enclaves—. Las culturas sociolingüísticas que pudieron haber desaparecido a lo largo de más de cinco siglos de contacto con los europeos, son imposibles de determinar, aunque el acabamiento de varios grupos, como los Norak de la Guayana francesa y los Carijona de Chiribiquete, está documentado. La poca importancia que se daba a la desaparición de las culturas aborígenes, incluso hasta tiempos recientes, ha quedado plasmada por E.D. Rowland en la publicación Censo Poblacional de la Guayana Británica de 1891:

“Esta raza tiene poco o ningún valor social, su temprana extinción debe ser vista como algo inevitable a pesar del sentimentalismo de los Misioneros. No es necesario acelerar el proceso de forma alguna, pues la naturaleza, como siempre, hará la tarea de forma menos cruel que el hombre”.

La Guayana colombiana, dada su lejanía de la costa atlántica y de los centros de poder, nunca constituyó un eje determinante para la colonia española, por lo que permaneció al margen de muchos procesos y se mantuvo casi inexplorada y habitada exclusivamente por población indígena. Algunos investigadores opinan que varios grupos indígenas que huían de la esclavitud, las encomiendas y las misiones, así como de la expansión de las plantaciones y aldeas coloniales en el oriente de la región del Escudo, buscaron escapar siguiendo el curso de los ríos hacia el occidente y se asentaron en las áreas selváticas de la Amazonia de Venezuela y de Colombia, lo que generó conflictos con los grupos que ya ocupaban esos territorios y en muchos casos dio origen a mezclas, desplazamientos y, consecuentemente, a la reorganización de los territorios. El complejo mosaico espacial que presenta en la actualidad la distribución de las etnias y de los grupos lingüísticos en la Amazonia colombiana se debe, al menos en parte, a esos procesos.

El final del siglo XIX y las primeras décadas del XX fueron testigos del comienzo de la explotación y la transformación comercial moderna de los bosques en gran parte de la región del Escudo, lo que obligó a la mayoría de las sociedades amerindias establecidas en la región, a emprender una nueva oleada migratoria hacia el centro y el occidente, para huir de los cambios que habían alterado la dinámica social y económica de las llanuras costeras del Atlántico y de las planicies de inundación de los ríos Amazonas, Negro y Orinoco.

En Colombia, el Estado intentó incentivar el proceso de colonización de la planicie amazónica en la segunda mitad del siglo XIX, a través de la explotación de la corteza de quina en la parte superior de los ríos Caquetá, Guayabero y Duda, pero no se obtuvieron buenos resultados.

A finales del siglo XIX y comienzos del siglo XX, desencadenada por la explotación del caucho, se produjo desde la Región Andina una oleada migratoria, que gradualmente estableció colonias en las riberas de los principales ríos de los actuales departamentos de Putumayo, Amazonas, Vaupés y Caquetá; dicha explotación, administrada y dirigida por la compañía peruana Casa Arana —Arana-Peruvian Amazon Co. Limited—, cuya principal fuerza de trabajo eran indígenas Huitoto, Bora, Ocaina y Andoque, mediante un sistema de capitalismo salvaje, tuvo nefastas consecuencias en las comunidades nativas, debido al trabajo forzoso que les fue impuesto y a la propagación de enfermedades. Ejemplo de ello fue la drástica reducción poblacional de la etnia Carijona que habitaba las inmediaciones de la serranía de Chiribiquete y que se opuso a la explotación practicada en las caucherías; de ella sobreviven unas pocas familias en el resguardo de Puerto Nare, departamento del Guaviare.

Tras la crisis de los precios del caucho en la década de 1940, con la consecuente ruina y despoblamiento de los establecimientos caucheros, nuevas coyunturas han producido varias oleadas de inmigrantes a la Amazonia y la Orinoquia de Colombia, que incluyen la colonización espontánea en las décadas de 1950 y 1960, propiciadas por el programa de créditos y titulación de baldíos del entonces Instituto Colombiano de la Reforma Agraria, INCORA, la apertura de vías carreteables y la construcción de escuelas y servicios. Así mismo, miles de campesinos minifundistas, peones agrícolas, arrendatarios, pequeños artesanos y comerciantes que huían de la violencia política que imperaba en la Región Andina, llegaron a estos territorios. La expansión de los cultivos ilícitos en las últimas décadas y más recientemente la propagación de las actividades mineras, que han involucrado afrodescendientes llegados de la región del Pacífico, también han generado migraciones masivas.

Salvo algunas concentraciones de blancos, mestizos y afrodescendientes localizadas en San José del Guaviare, Puerto Inírida y Puerto Carreño, que son centros de comercio y de economía extractiva, la población humana actual de las regiones correspondientes a la Guayana colombiana es básicamente indígena y en su mayoría está dispersa.

Uso de los recursos y los ecosistemas

El hecho de que comunidades humanas, con sus tradiciones culturales y sociales propias, hayan hecho presencia en las selvas y sabanas del Escudo Guayanés, desde hace por lo menos 9.000 años, forjó unas refinadas formas de relación con la naturaleza y con los seres que la habitan, a través de un largo proceso de aprendizaje y acumulación de conocimiento, que ha sido esencial para garantizar su supervivencia y la conservación del medio ambiente.

Las perspectivas biofísicas y antropológicas acerca de los factores que generan los cambios, tanto de la estructura de los ecosistemas como de las sociedades indígenas, se han mantenido usualmente separadas. Muchos antropólogos se han enfrascado en el debate acerca de si han sido las condiciones biofísicas del ambiente las que han determinado los cambios socio-culturales —corriente de pensamiento que se ha dado en llamar determinismo ambiental—, o si, por el contrario, es la estructura social —satisfacción de las necesidades básicas y rituales de una organización social— la que ha impulsado en gran parte la estructura y la dinámica de los bosques y las sabanas.

Lo cierto es que la diversidad de situaciones y la complejidad de las interacciones entre las diferentes condiciones ambientales y las poblaciones, hacen compatibles ambas perspectivas y tienden a la adopción de una nueva visión de las relaciones entre el ser humano y los ecosistemas. En todo el mundo existen ejemplos de relaciones, que en unos casos son impulsadas por el desarrollo y la expansión sociocultural y en otros, por las limitaciones biofísicas del ambiente, como posiblemente ha ocurrido a lo largo de la historia de la ocupación humana en la región del Escudo.

En los tiempos recientes, la relación entre el aprovechamiento de los recursos naturales y los cambios en los ecosistemas, no tiene que ver con el concepto de uso racional del suelo, sino que obedece principalmente a decisiones sociopolíticas. No obstante, en la región del Escudo Guayanés subsisten todavía comunidades indígenas que conservan formas tradicionales de apropiación y uso de los recursos de los ecosistemas en los territorios que habitan.

Los primeros colonizadores que trajeron enfermedades, esclavización y migración forzada a los aborígenes del Escudo Guayanés y su periferia, redujeron su población de una cifra estimada en millones, a menos de medio millón, dispersos por toda la región y distribuidos en gran número de grupos o etnias pertenecientes a nueve familias lingüísticas: Arawak, Caribe, Creol, Guahibo, Makú, Sáliva, Tukano, Tupí y Yanomamo.

La población indígena actual de la Guayana colombiana se estima en unos 60.000 individuos que se reparten en 29 grupos étnicos pertenecientes a seis familias lingüísticas. La distribución geográfica de esos grupos revela un patrón heterogéneo, en forma de mosaico, pero con una clara tendencia a la concentración en el nororiente del departamento del Vaupés. En todo caso, los grupos están integrados por muy pocos individuos que conforman familias extensas más que poblaciones propiamente dichas.

En la Guayana colombiana, tanto en su porción amazónica como en la orinocense, converge una amplia gama de factores ambientales, históricos y culturales que han dado origen a múltiples formas de aprovechamiento y uso de los recursos que brindan los ecosistemas; estas estructuras se expresan en diversos estilos de vida asociados a los beneficios y a las restricciones de los bosques y de los cuerpos de agua.

Los grupos indígenas de las familias Arawak, Caribe y Tukano están íntimamente ligados a las corrientes fluviales; dominan la navegación, incluso en los turbulentos raudales y fundamentan buena parte de su dieta en el pescado —cachamas, bagre, valentón, tucunaré, pavón, palometa y caribes, entre otros —, que obtienen mediante el uso de flechas, arpones, nasas, kagures —un tipo de trampa elaborada con fibra de palma— y anzuelos; también utilizan varias plantas tóxicas o barbascos para sedar los peces. Como complemento cazan animales que viven cerca del agua: tortugas, babillas, chigüiros, y dantas, para lo cual hasta hace unas décadas empleaban cerbatanas, lanzas y flechas con puntas envenenadas, que han sido gradualmente reemplazadas por armas de fuego. Practican también la horticultura ribereña para producir variedades de yuca, entre ellas la amarga para elaborar fariña o mañoco y cazabe —especie de torta asada al fuego—, ñame, banano, ají, piña, calabaza, tabaco y coca, entre otros, y obtienen del bosque frutos, fibras y otros materiales. En algunas comunidades se ha introducido la cría de gallinas y cerdos para el consumo, el trueque o el comercio. Estos grupos han desarrollado sofisticadas formas de relaciones sociales, culturales y económicas y han conservado sus mitos ancestrales.

Las comunidades de la familia Makú están más vinculadas con la selva y los cursos de agua menores, que con los ríos, por lo cual su subsistencia depende principalmente de la caza y la recolección. Dantas, armadillos, micos, venados, zainos, lapas, loros, pavas de monte y paujiles son parte de sus presas, algunas cazadas mediante cerbatanas y flechas envenenadas. Usualmente recolectan larvas de insectos, miel de abejas, tubérculos y frutos silvestres, en especial de palmas. Los Makú son hábiles tejedores de canastos de carrizo y fabricantes de recipientes de arcilla. Los grupos de cazadores-recolectores tenían anteriormente un estilo de vida trashumante, ocupaban transitoriamente porciones de territorio que abandonaban cuando se agotaban los recursos y se trasladaban a un nuevo lugar. En la actualidad la mayoría de ellos, especialmente los grupos indígenas asentados en el departamento del Guaviare, como los Nukak, están confinados en resguardos o tienen que compartir los recursos del bosque con un número creciente de colonos.

Los Sikuani y los Guayabero, de la familia Guahibo, eran anteriormente nómadas o semi-nómadas cazadores-recolectores, pero desde hace ya varias décadas se vieron obligados a establecerse en resguardos que comprenden zonas de sabana y bosques de galería del oriente del Vichada y de las riberas de los ríos Guayabero y Guaviare, o a trasladarse a zonas urbanas, como Puerto Carreño, en la confluencia del río Meta con el Orinoco y San José del Guaviare. Este cambio en el estilo de vida no sólo destruyó en gran parte las costumbres y tradiciones de estas etnias, también causó la pérdida del control sobre sus territorios. Sin embargo, los conucos —horticultura practicada en terrenos bajos y húmedos—, la cría de gallinas, patos y cerdos, juegan un papel central en su subsistencia y son actualmente la forma de apropiación del territorio. En estos conucos se siembran, de forma intercalada, variedades de yuca, plátano, fríjol, batata, piña, condimentos, plantas medicinales y diversos árboles frutales. La preparación de nuevos terrenos y la siembra, van usualmente acompañados por ceremonias y rituales; esta se realiza cuando el vuelo de los bachacos anuncia la llegada de la temporada de lluvias y durante el veranillo de mitad de año.

La naturaleza de la región del Escudo Guayanés está considerada como una de las mejor conservadas del planeta, puesto que cerca del 90% de su extensión está cubierta por bosques y sabanas en estado prístino; tiene una de las tasas de deforestación más bajas del mundo y la mayor superficie forestal per cápita, lo cual ha sido posible, en gran parte, gracias a la inaccesibilidad de muchas de sus áreas y a la relativa pobreza de los suelos para la producción agrícola. Pese a que desde comienzos del siglo XIX se han extraído madera, minerales y productos forestales no maderables, la industria maderera, la minería y las actividades agrícolas a gran escala no han tenido una presencia relevante. Sin embargo, crecientes amenazas se ciernen sobre la región: en particular, la explotación de minerales ocupa un lugar destacado en las agendas de desarrollo económico de los países con jurisdicción en el área, aspecto que en algunos casos parece evocar el imaginario de Sir Walter Raleigh y de los conquistadores, en torno a la existencia de enormes riquezas cuya explotación generaría grandes fortunas.

Conscientes de la importancia de preservar los paisajes heredados de un pasado antiquísimo, la biodiversidad que ha evolucionado a lo largo de millones de años para producir formas de vida únicas en el planeta, el patrimonio arqueológico extraordinario que revela el mundo simbólico de antiguas culturas y los saberes y el modus vivendi tradicional de los pueblos indígenas que habitan la región, un número creciente de iniciativas nacionales, regionales y globales permite vislumbrar un futuro esperanzador y promisorio para el Escudo Guayanés. A ello se suma el reconocimiento, en las esferas políticas, de la importancia que reviste la considerable cobertura de bosques que todavía existe en la región, para contrarrestar los efectos del cambio climático.

La fiebre del oro y del coltán

La producción de algunos metales y gemas, principalmente oro, bauxita, diamantes y hierro, ha figurado como un renglón marginal en la región del Escudo Guayanés desde comienzos del siglo XX y las zonas de extracción se han concentrado en la parte nororiental: Guayana Francesa, Surinam y Guyana.

El oro, en particular, ha sido tradicionalmente el metal más explotado. Su extracción ha sido práctica común en los depósitos —aluviales— de los ríos, pero a raíz del hallazgo de yacimientos asociados con el cinturón de rocas verdes del Precámbrico —esquistos, gneises graníticos y otros tipos de rocas meta-volcánicas y —meta-sedimentarias— que se extienden por los territorios interiores de Guayana, Surinam y Guayana Francesa, al igual que por el Escudo de Guapore o Brasileño, en los estados cariocas de Bahia, Goias y Minas Gerais, la producción del Escudo Guayanés ha crecido en las últimas dos décadas, tanto que hoy en día representa algo más del 1% del total mundial.

La extracción de oro en la Guayana colombiana comenzó en la década de 1980, luego de que el Proyecto Radargramétrico de la Amazonia Colombiana —PRORADAM— diera a conocer el potencial minero de la región, a raíz de lo cual arribaron, ilegalmente, los mineros artesanales de Brasil conocidos como garimpeiros y muchos colonos provenientes de la Región Andina, atraídos por los ríos de oro existentes en la serranía de Naquén y por los depósitos auríferos de las riberas de los ríos Guainía, Guaviare, Inírida y Vaupés. La minería de aluvión en esas zonas produjo aumento demográfico, migraciones temporales y la inserción de la población indígena al mercado, lo que en algunos casos trajo consigo la desintegración de la unidad familiar y problemas de salud asociados a envenenamiento por mercurio, drogadicción y enfermedades de transmisión sexual por la prostitución.

En los últimos años, el tradicional barequeo —lavado de sedimen- tos mediante el uso de palas, bateas, tamices y mercurio para separar las partículas de oro de la gravas y la arena— ha sido remplazado por dragas motorizadas que operan desde plataformas flotantes o balsas que al desplazarse a lo largo de los cauces, incrementan significativamente la cantidad de oro extraída. Según las estadísticas del Sistema de Información Minero de Colombia, la producción de oro en el departamento del Guainía ha tenido un vertiginoso ascenso en los últimos años, al pasar de menos de 30 kilogramos en 2011 a algo más de una tonelada en 2014.

El mayor problema ambiental generado por la extracción de oro tiene que ver con la alteración de la calidad del agua por el enturbiamiento que causa el dragado en los ríos de aguas negras y claras y el empleo, como medio para separar el metal de los sedimentos, del mercurio, que afecta no solo la salud de los mineros que tienen contacto con él, sino también a la población que consume el agua río abajo y cuya dieta tiene un componente importante de pescado contaminado.

La —meteorización— de las rocas graníticas de los afloramientos del Precámbrico en el departamento del Guainía y el acarreo de material por la escorrentía, han propiciado la formación de eluviones —depósitos de fragmentos de rocas que han permanecido próximos a la roca madre— y aluviones —depósitos de fragmentos de rocas que han sido arrastrados por las aguas y acumulados lejos de la roca madre— que contienen minerales pesados, como Tantalio, Niobio o Columbio, Wolframio, Titanio, Manganeso y Hierro, que según las proporciones en que se mezclan, reciben nombres como Tantalita, Columbita o Ferrocolumbita, pero genéricamente se conocen como Coltán, abreviatura de Columbita y Tantalita, o en otros contextos como oro azul, nuevo maná y mineral de la muerte, denominación que alude a los conflictos territoriales desatados por la explotación de este mineral en África. Tanto el Tantalio como el Nobio o Columbio, tienen altísima densidad, dureza y elevado punto de fusión; son refractarios, resistentes a la —corrosión— y excelentes conductores térmicos y eléctricos, por lo cual tienen una creciente demanda en las industrias de alta tecnología y de metalurgia de alta resistencia.

Luego del informe, en 2005, por parte de la prensa venezolana y multiplicado y exagerado por algunos medios en Colombia, acerca de supuestas existencias abundantes de Coltán en la cuenca media del río Orinoco, el número de solicitudes y de títulos mineros otorgados para su extracción en el oriente de los departamentos de Vichada y Guainía se multiplicó entre 2006 y 2011, a la vez que, en 2012, amplias extensiones en dichos departamentos fueron declaradas Área Estratégica Minera; sin embargo, los volúmenes de extracción fueron más bien modestos con respecto a las expectativas y algunos estudios geológicos desestimaron la supuesta riqueza de los yacimientos y plantearon la necesidad de realizar investigaciones más profundas.

La extracción de diamantes en el Escudo ha generado expectativas ocasionales desde 1920; sin embargo, a medida que se descubrían y explotaban, se agotaban las minas concentradas en el área de la Formación Roraima, en el suroriente de Venezuela y en Guayana; su producción pocas veces ha representado más del 1% del mercado mundial.

Dada la naturaleza geológica del Escudo Guayanés, que carece de depósitos sedimentarios propicios para la génesis de hidrocarburos, la existencia de yacimientos de gas o petróleo, cuya explotación sea rentable para los estándares mundiales, se descarta. En cambio, gran parte de las áreas que rodean el Escudo, como la zona deltaica del Orinoco hasta Trinidad y Tobago, los Llanos de Venezuela y Colombia y la zona de alta mar frente a las costas de Guayana, alojan importantes reservas.

Deforestación

Debido quizás a la escasa fertilidad y a la acidez de los suelos, a la poca accesibilidad, al aislamiento geográfico y a que es una región que se ha mantenido en gran parte habitada por población indígena dispersa, las tasas de deforestación en la región del Escudo se han mantenido muy por debajo de las que presentan otras regiones de Suramérica y su cobertura de vegetación natural sigue siendo una de las más importantes del mundo. Así, mientras que la tasa de deforestación global en la década de 1990 fue de 13,2% y la de Suramérica alcanzó 26,9%, en la región se mantuvo en 3,5%. Esto ha permitido no solo el mantenimiento del equilibrio hidrológico y de la prodigiosa diversidad biológica que caracteriza la región, sino que la convierte en un escenario estratégico para hacer frente al Cambio Climático Global.

A medida que las tendencias actuales de deforestación en Suramérica, especialmente en la Amazonia brasileña y en otras regiones continúan comparativamente elevadas, la cobertura de bosques del Escudo representará, cada vez más, una mayor proporción de los remanentes forestales de Suramérica, a menos que se produzca un cambio drástico generalizado en las prácticas de uso del suelo en la región. Efectivamente, el aumento de la actividad minera, el avance de los frentes de colonización desde la periferia, la inestabilidad o ausencia de políticas de manejo de los recursos y los territorios en uno o más de los países guayaneses, pueden, por separado o conjuntamente, convertirse en amenazas para el mantenimiento, a largo plazo, de la integridad ecológica-funcional de esta vasta región, cuyo principal soporte es la cobertura vegetal natural.

De acuerdo con las cifras divulgadas por el Instituto de Estudios Ambientales —IDEAM— y el Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible, en el año 2014 fue deforestada en Colombia una superficie total de 1.403,6 kilómetros cuadrados, de los cuales el 45% correspondió a la región de la Amazonia. A partir de una ponderación de las cifras por departamento y de la proporción de su territorio que hace parte de la región del Escudo, puede estimarse que el área total deforestada en el interior de la Guayana colombiana en ese año, fue aproximadamente de unos 125 kilómetros cuadrados.

Un análisis espacial realizado en el año 2006 por investigadores del Instituto Humboldt, determinó que en el Escudo Guayanés colombiano las mayores tasas de transformación y fragmentación de ecosistemas naturales corresponden a áreas donde la densidad de población es comparativamente alta y donde existen actividad ganadera y presencia de cultivos ilícitos, principalmente coca y alguna infraestructura vial. Dichas áreas se concentran al suroriente de la serranía de La Macarena y a lo largo de una franja que se extiende de norte a sur entre la serranía de La Lindosa y las inmediaciones de la serranía de Chiribiquete, en el departamento del Guaviare. Otras áreas deforestadas, aunque en proporción mucho menor, se encuentran dispersas, asociadas a las llanuras aluviales de los ríos Guaviare, Inírida, Vaupés, Guainía, Apaporis y algunos de sus tributarios y corresponden generalmente a asociaciones de pequeñas chagras de cultivos tradicionales.

De acuerdo con un estudio reciente realizado por investigadores de la Universidad Nacional de Colombia, las áreas protegidas existentes y en menor medida los resguardos indígenas, han sido figuras efectivas para frenar el avance de los frentes de colonización y la deforestación en la Guayana colombiana.

El comercio de especies silvestres

El comercio de fauna silvestre en la región del Escudo se remonta al siglo XVIII, cuando grandes cantidades de huevos de tortuga charapa se colectaban en las playas del Orinoco y sus tributarios para satisfacer el mercado de aceite, actividad que se prolongó en algunas áreas hasta finales del siglo XIX. Grandes cantidades de pieles de cocodrilo, babilla, serpientes, nutrias y felinos, además de aves vivas y disecadas, fueron exportadas desde los países guayaneses a Europa desde mediados del siglo XIX y más tarde a Estados Unidos, hasta ya entrada la década de 1970. Tigrilladas fue el nombre dado a las campañas de cacería de jaguar, tigrillo, puma y nutria en la Amazonia colombiana en las décadas de 1960 y 1970 —tan solo en 1973 fueron exportadas 3.500 pieles de jaguar desde el puerto de Leticia—; como cebo para atraer a los felinos se empleaban principalmente micos churucos, aulladores, monos ardilla, araña, maiceros y titíes.

La extracción de fauna silvestre para el mercado de las mascotas y otros fines representa todavía una fuente de ingresos importante para muchos habitantes de Surinam, Guayana y la región del río Negro, en Brasil. Entre las especies objeto de exportación, se destacan los loros, las guacamayas y los peces para acuario, pero también figuran lagartos, tortugas, serpientes y mariposas. A pesar de su relevancia económica, el comercio de fauna silvestre no está adecuadamente regulado en esos países, ni está soportado con información suficiente acerca del estado de las poblaciones de las especies que son explotadas. Gran parte de este comercio es ilícito y después del de las sustancias psicotrópicas y del de armas, el mercado ilegal de fauna silvestre, para suplir la demanda mundial de mascotas exóticas, artículos de moda y objetos de experimentación biomédica, ocupa el tercer lugar a nivel mundial, en términos de la cantidad de dinero que moviliza.

Las poblaciones de muchas especies que fueron objeto de intensa actividad extractiva comercial hasta hace un par de décadas aún no se han recuperado y se encuentran incluso amenazadas de extinción. El caso más crítico es el del caimán llanero o del Orinoco, cuya cantidad de individuos en estado silvestre en Colombia, en ríos que discurren en su mayoría parcialmente por la región del Escudo —Tuparro, Tomo, Bita, Vichada, Guaviare, Guayabero y Orinoco—, posiblemente no sobrepasa los 150, pero también el jaguar y otros felinos son especies muy escasas en gran parte de la Guayana colombiana. Aunque con menos intensidad que en el pasado, aún subsiste un mercado ilegal de especies silvestres, lo que sin duda produce desequilibrios en las poblaciones naturales.

En la Guayana colombiana el principal mercado de especies silvestres regulado es el de los peces ornamentales —escalares, neones, tetras y chupapiedras—, cuya extracción se concentra en algunos caños tributarios del río Inírida y está usualmente a cargo de indígenas.

En cuanto a las especies vegetales, aparte de la explotación comercial de unas cuantas maderas preciosas como sande o guáimaro, cedro, sapino o saino y níspero o balata, especialmente en Surinam, Guayana y nororiente de Brasil, la comercialización ha estado basada históricamente en productos forestales no maderables, como resinas, aceites, curare, fibras, nueces y algunos frutos. En Colombia ha ido cobrando importancia el comercio de algunas especies ornamentales, entre las que se destaca la flor de Inírida, endémica de las sabanas de arenas blancas del oriente del departamento del Guainía.

áreas protegidas y zonas de conservación

La gran diversidad de ecosistemas de la región del Escudo Guayanés, en su mayoría poco intervenidos, los muchos servicios que ellos prestan y la baja densidad poblacional, le otorgan un lugar destacado a nivel mundial, como escenario de gestión para la conservación proactiva de la biodiversidad. En efecto, el Escudo cuenta con uno de los sistemas de áreas protegidas más importantes del mundo, que comenzó con una de las primeras áreas destinadas oficialmente a la preservación de la naturaleza —Parque Nacional Kaleteur, Guayana, en 1929— y con el área protegida más extensa creada hasta ahora en Suramérica —Parque Nacional Montañas de Tumucumaque, Brasil, declarada en 2002—. El objetivo primordial de declarar áreas protegidas es el de restringir el uso de los recursos naturales y reducir al mínimo la influencia humana sobre los procesos naturales, con el fin de salvaguardar su integridad ecológica, los servicios ecosistémicos y los valores culturales asociados.

En la actualidad hay cerca de medio centenar de áreas protegidas en la región del Escudo, en su mayoría declaradas oficialmente por los gobiernos de los seis países que tienen jurisdicción en la región, bajo las figuras de Parque Nacional, Reserva Natural, Monumento Nacional, Reserva Biológica, Estación Ecológica y Área de Vida Salvaje, que suman alrededor de 338.275 kilómetros cuadrados de extensión; esto representa algo más del 12% del área total de la región del Escudo. Además, existen tres áreas declaradas Patrimonio de la Humanidad por la Unesco: Reserva Natural de Surinam Central, Complejo de Conservación de la Amazonia Central, en Brasil y Parque Nacional Canaima, en Venezuela y una como Reserva de La Biósfera: El Tuparro, en Colombia, así como cuatro Humedales de Importancia Internacional declarados por la Convención de Ramsar, tres de ellos en la zona costera de Surinam y Guayana Francesa y el Complejo de Humedales de la Estrella Fluvial Inírida, en Colombia.

A pesar de las presiones antrópicas por deforestación, colonización incontrolada, expansión de infraestructura vial, proliferación de cultivos ilícitos y minería, entre otras, la Guayana colombiana ofrece más oportunidades de conservación de la biodiversidad y de los valores culturales que ninguna otra región en Colombia. Allí se encuentran seis grandes áreas protegidas: las Reservas Naturales Nukak y Puinawai y los Parques Nacionales Naturales Serranía de Chiribiquete, Sierra de La Macarena, El Tuparro y Yaigojé Apaporis, que suman 73.223 kilómetros cuadrados, lo que representa más del 40% del área de la Guayana colombiana y 2,7% de toda la región del Escudo Guayanés.

Con sus 27.823 kilómetros cuadrados, el Parque Nacional Natural Serranía de Chiribiquete es el más extenso del Sistema de Áreas Protegidas de Colombia y el quinto de la región del Escudo. Dentro de sus límites se encuentran paisajes geológicos dominados por las mesetas o tafelbergs formadas por rocas metasedimentarias del Paleozoico, así como llanuras aluviales y humedales que albergan, en conjunto, una extraordinaria biodiversidad y numerosos elementos endémicos de flora y fauna asociados a sustratos rocosos, ecosistemas de arenas blancas y ríos de aguas claras y negras. Adicionalmente, en este parque se encuentra el complejo de pinturas rupestres más grande y representativo del norte de Suramérica. Por sus extraordinarios valores biológicos, geológicos y culturales, esta área está siendo nominada como Patrimonio de la Humanidad ante la Unesco.

El Parque Nacional Natural Yaigojé Apaporis fue declarado en 2009, por iniciativa de las autoridades indígenas que conforman el llamado Complejo Cultural Vaupés, con el propósito de fortalecer los mecanismos de protección y conservación integral de su territorio y de contribuir a la conectividad ecosistémica entre las cuencas de los ríos Caquetá y Negro. Varios tipos de humedales y de bosques amazónicos, así como varillales y catingas están presentes en esta área.

El Parque Nacional Natural El Tuparro es el único en Colombia que abarca mosaicos de sabanas, bosques de galería y humedales característicos de la Orinoquia —morichales y saladillales—, además de afloramientos rocosos del Precámbrico, que forman prominentes cerros o inselbergs. Este parque constituye la zona núcleo de la Reserva de la Biósfera El Tuparro, que abarca adicionalmente otros afloramientos rocosos del Escudo, a lo largo de la ribera izquierda del río Orinoco, hasta la población de Puerto Carreño.

El Parque Nacional Natural Sierra de La Macarena se encuentra en la confluencia de las regiones Andina, Orinoquia y Amazonia e incluye el enclave biogeográfico más occidental del Escudo Guayanés. Esta área fue la primera reserva natural de Colombia, establecida en 1948 y declarada Parque Nacional en 1971. Los elementos endémicos de flora y fauna, varios de ellos pertenecientes a la biota del Escudo, como la planta acuática Macarenia clavigera y la litófita Vellozia macarenensis, además de los petroglifos y las pictografías que se hallan en los flancos rocosos de los ríos Duda y Guayabero, constituyen algunos de los principales objetos de conservación de esta área protegida.

La Reserva Nacional Natural Puinawai es una extensa área protegida en el departamento del Guainía, que abarca además tres resguardos indígenas de las etnias Puinave, Curripaco y Cubeo y un amplio mosaico de ecosistemas asociados a afloramientos graníticos del Precámbrico —lajas y cerros redondeados o inselbergs—, de rocas metasedimentarias del Paleozoico —serranías tabulares y tafelbergs de poca altitud—, bosques altos, varillales, catingas y un intrincado sistema de caños y ríos plagados de raudales. Buena parte de los bosques permanece inundada durante las crecientes de los ríos Inírida y Guainía, lo que da lugar a amplias extensiones de selvas de —rebalse— de aguas negras o —igapós—.

La Reserva Nacional Natural Nukak, en el departamento del Guaviare, es el territorio ancestral de la etnia Nukak-Makú, la última tribu nómada descubierta en Colombia, cuyo primer contacto con la civilización ocurrió en la década de 1980: está inmersa en una matriz de resguardos indígenas de las etnias Nukak, Puinave y Curripaco que suman en total unas 700 personas. El área de la Reserva está enclavada en el refugio biogeográfico Imerí-Alto Vaupés, una zona de transición entre las selvas de la Amazonia y las sabanas de la Orinoquia; allí se encuentran algunas mesetas tipo tafelberg como el cerro Tuhani y ecosistemas de arenas blancas que albergan elementos florísticos característicos del Escudo Guayanés.

Las Reservas Forestales y los Resguardos Indígenas, pese a que no se consideran figuras de conservación, son categorías de ordenamiento y manejo especial de los territorios que, debidamente gestionadas, pueden hacer contribuciones muy importantes a la conservación de la biodiversidad, la integridad ecológica y los valores culturales. De hecho, la manera como fueron concebidas las formas de manejo de estas figuras, propicia la conservación de los ecosistemas naturales.

Los pueblos indígenas juegan un papel muy importante en la conservación de la biodiversidad y se pueden considerar aliados clave para ese propósito, pero es necesario construir acuerdos entre ellos y las instituciones del Gobierno, que reconozcan tanto las necesidades de la conservación, como los derechos de los nativos. En tal sentido, los planes de vida de los resguardos constituyen instrumentos que favorecen la armonización entre la conservación de la biodiversidad y los valores culturales de los pueblos indígenas, puesto que la preservación de la naturaleza hace parte de sus sistemas productivos tradicionales.

La Guayana colombiana —11% del territorio nacional continental—, mantiene más del 90% de su área con cobertura de vegetación natural y más de la mitad está cobijada por alguna figura legal que propicia la conservación de la biodiversidad, lo que puede considerarse como un privilegio de excepción a nivel mundial. Esto representa la oportunidad de asegurar un futuro promisorio para el país y la región, en cuanto al mantenimiento de servicios ecosistémicos clave, como la regulación hídrica, la producción de oxígeno, la provisión sostenible de materias primas y contribuye a estabilizar los procesos del cambio climático.

Es sorprendente que en pleno siglo XXI y en un planeta sobrepoblado, se encuentren lugares que aún no han sido pisados por el hombre; y es aún más extraordinario, si somos conscientes de que algunos de estos parajes se encuentran sobre las formaciones rocosas más antiguas del planeta.

Durante la realización de esta obra, el equipo de IM Editores tuvo la oportunidad de adentrarse en zonas donde impresionantes mesetas de paredes verticales de más de 600 metros de altura se levantan sobre una densa selva tropical, de coronar cerros en forma de domos en cuyas laderas pendientes, de roca dura, solo pueden sobrevivir unas pocas plantas; de navegar por vertiginosos rápidos donde afloran inmensas piedras que impiden el flujo de la corriente, de entrar en contacto con los vestigios de civilizaciones antiguas que tallaron sobre las rocas o pintaron en muros de piedra su entorno y dejaron testimonio de sus creencias, y de visitar poblados de indígenas que conservan sus tradiciones y subsisten en un medio pródigo, que siempre les ha dado lo necesario para vivir.

Es muy grato compartir con ustedes la indescriptible aventura de recorrer algunos de los territorios más apartados de Colombia, de conocer sus secretos y comprender, a través de ellos, el verdadero valor de nuestra naturaleza.

En esta región, Colombia tiene uno de sus más grandes tesoros geológicos, naturales y humanos, que debe ser celosamente custodiado, porque allí comenzó el proceso de la vida en este planeta, se diversificaron plantas y animales y prosperaron civilizaciones que vivieron en armonía con su entorno. Éstas, entre otras muchas características, confirman que el Escudo es un legado invaluable para las generaciones futuras.

 

EL EDITOR

EEn el corazón de las selvas de la Amazonia y de las planicies de la Orinoquia colombiana, se encuentran algunas de las formaciones geológicas más antiguas del planeta, perteneciente al Escudo Guayanés, cuya base es una porción de la primera corteza terrestre, conformada por el—magma— que se solidificó hace más de 3.000 millones de años.

Esta región hace parte de uno de los —ecosistemas— de selva tropical mejor conservados del mundo y de las sabanas naturales más extensas del norte de Suramérica, que por su aislamiento y por lo inhóspito de sus ambientes, está habitada por unos pocos grupos indígenas que han logrado convivir en armonía con su entorno.

El Escudo Guayanés en Colombia, un mundo perdido, obra que hoy presentamos, permite llegar a ese universo desconocido, donde el paisaje está compuesto por sólidas rocas de dimensiones colosales y por altas mesetas que terminan en paredes verticales de más de 500 metros de altura y se encumbran sobre un inmenso bosque húmedo tropical.

En este mundo perdido la vida se manifiesta de maneras sorprendentes: caños de aguas cristalinas teñidos por algas de vivos colores que se mezclan con ríos caudalosos cargados de —sedimentos— y con corrientes de aguas negras que nacen en el medio de la selva; plantas que han desarrollado estrategias tan sorprendentes como alimentarse de insectos, adherirse a las rocas o soportar el fuego, para adaptarse a las condiciones adversas de los suelos y del clima; animales como murciélagos, guácharos y lagartos que aprovechan la infinidad de cavernas y grietas para establecer sus madrigueras; e insectos y mariposas multicolores que logran sobrevivir en medio de una vegetación en constante evolución.

Desde hace miles de años, comunidades procedentes de diversos lugares se internaron en estos territorios y dejaron plasmados en las rocas cercanas a los ríos Vaupés, Guayabero y Orinoco, entre otros, y en las paredes verticales de las formaciones rocosas de las serranías de Chiribiquete, La Lindosa y La Macarena, testimonio de la fauna que existió, de sus formas de subsistencia, sus creencias y sus mitos. Estas expresiones son veneradas por los nativos y a través de ellas rinden tributo a sus antepasados.

El Escudo Guayanés en Colombia, un mundo perdido, entra a formar parte de la colección de libros sobre temas de la naturaleza Colombia, que el Banco de Occidente ha publicado durante 32 años consecutivos con temas como: La Sierra Nevada de Santa Marta, 1984; El Pacífico colombiano, 1985; Amazonia, naturaleza y cultura, 1986; Frontera superior de Colombia, 1987; Arrecifes del Caribe colombiano, 1988; Manglares de Colombia, 1989; Selva húmeda de Colombia, 1990; Bosque de niebla de Colombia, 1991; Malpelo, isla oceánica de Colombia, 1992; Colombia, caminos del agua, 1993; Sabanas naturales de Colombia, 1994; De- siertos, zonas áridas y semiáridas de Colombia, 1995; Archipiélagos del Caribe colombiano, 1996; Volcanes de Colombia, 1997; Lagos y lagunas de Colombia, 1998; Sierras y serranías de Colombia, 1999; Colombia, universo submarino, 2000; Páramos de Colombia, 2001; Golfos y bahías de Colombia, 2002; Río Grande de La Magdalena, 2003; Altiplanos de Colombia, 2004; La Orinoquia de Colombia, 2005; Bosque seco tropical, Colombia, 2006; Deltas y estuarios de Colombia, 2007; La Amazonia de Colombia, 2008; El Chocó biogeográfico de Colombia, 2009; Saltos, cascadas y raudales de Colombia, 2010; Colombia paraíso de animales viajeros, 2011; Ambientes extremos de Colombia, 2012; Cañones de Colombia, 2013; Región caribe de Colombia, 2014 y Colombia, naturaleza en riesgo, 2015.

Esta obra, resultado de una profunda investigación del biólogo Juan Manuel Díaz Merlano, ilustrada con fotografías de Angélica Montes Arango y Diego Miguel Garcés Guerrero, busca acercar al lector a ese maravilloso mundo perdido —uno de los pocos lugares de la Tierra donde la naturaleza permanece virgen y donde sus pobladores conservan tradiciones ancestrales— y mostrarle su inmenso valor ambiental y humano, que debe ser conservado para el futuro de la humanidad.

 

EFRAÍN OTERO ÁLVAREZ
PRESIDENTE
BANCO DE OCCIDENTE